Delist.ru

Морфофизиологические изменения в организме питающихся клещей иксодин (30.08.2007)

Автор: Григорьева Людмила Анатольевна

Иксодины приобрели систему морфофункциональных адаптаций к длительному контакту с защитными факторами организма прокормителя, лишь преодолев которые возможно полное насыщение.

В основе смены фаз пищеварения лежат глубокие морфофункциональные изменения пищеварительной системы, и в частности кишечного эпителия. На протяжении 7-12 дневного питания в кишечнике самок и 3-6 дневного питания нимф клещей р. Ixodes одновременно с поглощением пищи происходит наращивание тканей кишечника в результате образования “новых генераций” кишечных клеток. Процессы поглощения и переваривания крови не разобщены, а происходят практически одновременно.

Вместе с увеличением продолжительности кровососания увеличивается период тесного контакта клеща с организмом хозяина-прокормителя. Глубокое проникновение ротовых органов питающихся клещей в основу кожи прокормителя вызывает нарушение целостности капилляров, необходимое для успешного кровососания. Гистопатологические изменения в местах прикрепления и питания клещей рода Ixodes на амниотах происходят в последовательности, характерной для раневого воспаления кожи. В результате экссудативной фазы закрывается раневой дефект, пролиферативная фаза приводит к организации дефекта с образованием коллагеновой капсулы. Антигенное воздействие слюны клеща препятствует полной инкапсуляции ротовых органов, стимулирует образование обильного клеточного инфильтрата. Потребление его клещём приводит к формированию пищевой полости. Ткани, окружающие ротовые органы клеща, принадлежат прокормителю и являются фибриновым конусом и коллагеновой капсулой. Клещи подсемейства Ixodinae не образуют структур, подобных цементному футляру амблиоммин, и их ротовые органы находятся в непосредственном контакте с тканями хозяина.

Деструктивное действие со стороны клеща вызывает активацию защитных реакций со стороны хозяина. Функцию регуляции сложного комплекса защитных реакций хозяина выполняют слюнные железы клеща на протяжении всего периода питания. Чтобы проигнорировать защитную систему прокормителей клещ для успешного завершения насыщения должен выделять со слюной вещества, препятствующие заживлению и усиливающие кровотечение. Существование двух типов секреторных альвеол и временное разделение их секреторной и выделительной активности позволяют предположить, что активность секретов клеток a и b альвеол 2 типа и клеток d альвеол 3 типа у клещей рода Ixodes в первые часы и сутки питания направлена на предотвращение гемостаза, усиление вазодилятации. Секреторная активность альвеол 2 типа в большей степени проявляется, начиная с 3 сут питания, когда в организме хозяина-прокормителя начинают активизироваться факторы иммунитета, и продолжается до конца питания клеща, обеспечивая его полное насыщение благодаря содержанию в слюне в этот период иммуномодулирующих протеинов. Эти процессы, вероятно, обеспечиваются веществами, входящими в состав электронно-плотных гранул a и b клеток, которые содержатся в их цитоплазме, начиная со 2-3-х сут кровососания.

Несмотря на дезорганизующее влияние паразита и хозяина друг на друга устойчивость системы обеспечивается благодаря синхронизации морфо-функциональных изменений паразита с особенностями воспалительного процесса хозяев. Возможность длительного питания и роста организма клеща обеспечивается сложной секреторной активностью слюнных желез, сдерживающей поэтапно защитные механизмы хозяина-прокормителя. Это указывает на согласованность и синхронизацию морфофункциональных изменений в организме питающихся иксодовых клещей.

Проявления иммунитета у прокормителей из природы сдерживается благодаря выраженным пролиферативным свойствам воспалительной реакции, с уменьшением клеточной инфильтрации поврежденных тканей и ослаблением экссудативной реакции в месте питания клеща, а также секретами гранулосодержащих альвеол слюнных желез, выделяемых в строгом порядке в течение питания клеща. Однако полного отсутствия резистентности у природных прокормителей иксодовых клещей нет. Прокормители из природных популяций неоднородны по своему иммунному статусу, формирование которого связано с различной интенсивностью и величиной паразитарного груза. Сложная система взаимоотношений сочленов паразитарной системы прокормитель - иксодовый клещ, регулируемая на стадии питания клеща, остается устойчивой вследствие распределения паразитарной нагрузки между особями популяции прокормителя. Средняя паразитарная нагрузка на отдельную особь прокормителя незначительна, а перманентный контакт большинства прокормителей с разным количеством питающихся клещей из-за разной иммунизирующей дозы может привести или только к сенсибилизации или вызвать развитие иммунитета, проявляющееся стойким присутствием АТ в крови. Однако доля таких особей в популяции составляет лишь третью часть, что вероятно является фактором, регулирующим численность клещей в природных биогеоценозах.

Адаптации иксодин к паразитизму на позвоночных включают морфо-функциональные изменения организма клеща на стадии питания, которые согласуются с особенностями воспалительной и иммунной реакций хозяина-прокормителя и синхронизированы с ними.

1. Во время питания и после его завершения эпителий в кишечнике клеща динамично обновляется, претерпевая цикличные изменения, проявляющиеся в функционировании нескольких морфофункциональных пластов клеток. Процессы поглощения крови и ее переваривания не разобщены во времени, а происходят практически одновременно.

2. Переваривание основного количества пищи у нимф с развитием с диапаузой и без нее осуществляют пищеварительные клетки личиночной и нимфальной фазы во время питания и отпадения клеща. Смена пищеварительных клеток личиночной фазы на клетки нимфальной происходит постепенно в течение первых 5-10 сут после отпадения клеща. В морфогенетическую диапаузу вступают особи, завершившие полостное пищеварение, что позволяет прервать активное развитие организма на период действия неблагоприятных факторов, а также сохранить пищевые резервы до начала активизации особи на следующей фазе онтогенеза.

3. У оплодотворенных самок в пищеварении участвуют клетки нимфальной фазы, секреторные клетки и 4-е морфофункциональных пласта пищеварительных клеток. Секреторные клетки обеспечивают полостное пищеварение. Внутриклеточное пищеварение происходит в пищеварительных клетках 4-х последовательных пластов. Секреторные и пищеварительные клетки образуют на своей поверхности перитрофический матрикс, наличие которого свидетельствует о зрелости и функциональной активности клеток, и возможно является признаком пристеночного пищеварения у иксодин.

4. В переваривании поступающей в кишечник пищи у девственных самок участвуют пищеварительные клетки нимфальной фазы и два морфофункциональных пласта пищеварительных клеток имагинальной фазы. Кровососание не завершается, полного насыщения не происходит. Оплодотворение стимулирует доразвитие кишечника, в результате которого он достигает размеров, позволяющих поглощать количества крови, необходимые для продолжения онтогенеза.

5. При иммунизирующих кормлениях на лабораторных кроликах питание клеща прерывается на второй фазе, полного насыщения не происходит, наблюдается смена пищеварительных клеток нимфальной фазы и двух морфофункциональных пластов пищеварительных клеток имагинальной фазы, пласт секреторных клеток отсутствует.

6. Кишечные клетки каждой генерации формируют перитрофический матрикс (ПМ). Он отсутствует у голодных самок клещей рода Ixodes и начинает образовываться на поверхности клеток в средней кишке через 9-12 ч после прикрепления. Имеет в основном гомогенную тонкогранулярную структуру. ПМ функционирует на поверхности клеток, по мере их старения утолщается и отторгается вместе с этими же клетками в просвет кишки. ПМ у иксодин, возможно, выполнять защитную функцию, предохраняя клетки кишечного пласта от прямого действия полостного содержимого, разделяет зоны полостного и пристеночного пищеварения. ПМ, обладая избирательной проницаемостью, регулирует размеры пищевых компонентов в экзоперитрофическом пространстве.

7. При сходстве общей схемы питания у клещей подсемейства Ixodinae и Amblyomminae выявлены значительные различия. Иксодины поглощают частично гемолизированную кровь, следовательно, внекишечное пищеварение у них менее выражено. Основное переваривание крови начинается в полости кишки при помощи ферментов секреторных клеток. Зону полостного пищеварения отделяет перитрофический матрикс. У них отсутствует фагоцитоз.

Амблиоммины поглощают гемолизированную ферментами слюны кровь. Для них характерны все три типа пищеварения: внекишечное, полостное и внутриклеточное. Их кишечные клетки не имеют перитрофического матрикса, а внутриклеточное пищеварение возможно при помощи фагоцитоза (Балашов, 1967; Атлас.., 1979; Agbede, Kemp, 1985).

8. Возможность длительного питания и роста организма клеща во время питания обеспечивается сложной секреторной активностью слюнных желез, сдерживающей поэтапно защитные механизмы хозяина-прокормителя. Динамика гранулосекреторной активности складывается из двух этапов: 1 - активность альвеол 3 типа, продолжающаяся от начала присасывания (особенно на 3-4 ч после присасывания) на протяжении последующих 2-х сут; 2 - активность альвеол 2 типа, проявляется началом секретирования в первые часы после присасывания, а интенсивное выделение секретов наблюдается со2-х сут до конца питания клеща. Возможно, в процессе становления паразито-хозяинных отношений между иксодидами и позвоночными, у иксодин с небольшим числом видов клеток в гранулосекретирующих альвеолах происходит смена секреторных продуктов в каждом типе клетки в течение времени питания, а у большинства амблиоммин возникает большое число видов клеток, каждый из которых секретирует особый продукт в ответ на внешние стимулы.

9. Гистопатологические изменения в местах прикрепления и питания клещей рода Ixodes на амниотах происходят в последовательности, характерной для раневого воспаления кожи. Ткани, окружающие ротовые органы клеща, принадлежат прокормителю и являются фибриновым конусом и коллагеновой капсулой. У прокормителей иксодовых клещей в природе воспаление кожи в месте присасывания клеща носит продуктивный характер. Клещи подсемейства Ixodinae не образуют структур, подобных цементному футляру амблиоммин, и их ротовые органы находятся в непосредственном контакте с тканями хозяина.

10. В природных экосистемах преобладает относительно невысокая численность клещей на их главных хозяевах при умеренной напряженности противоклещевого иммунитета. Только третья часть природной популяции рыжих полевок в условиях северо-запада России формирует иммунитет к таежному клещу. Полного отсутствия резистентности у природных прокормителей иксодовых клещей нет, а члены природных популяций прокормителей неоднородны по своему иммунному статусу, формирование которого связано с различной интенсивностью и величиной паразитарного груза.

11. Морфофункциональные изменения в организме клеща на стадии питания, согласуются с особенностями воспалительной и иммунной реакций хозяина-прокормителя и синхронизированы с ними.

12. Развитие боррелий из группы Borrelia burgdorferi s.l. в организме клеща адаптировано не только к морфо-функциональным изменениям в организме каждой отдельной особи переносчика, но и к смене последовательных фаз особи в онтогенезе, что свидетельствует о синхронизации развития возбудителей иксодовых клещевых боррелиозов с морфофункциональными изменениями в организме основного переносчика, каким является таежный клещ.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Григорьева Л.А. Землеройки как резервуар боррелий на северо-западе России // Паразитология. 1996. Т. 30. № 5. С. 470-472.

2. Григорьева Л.А. Боррелиоз лабораторных кроликов // Паразитология. 1996. Т. 30. № 2. С. 185-187.

3. Балашов Ю.С., Григорьева Л.А. Локализация боррелий в организме клеща Ixodes persulcatus (Ixodidae)// Доклады Академии Наук. 1997. Т. 352. № 1. С. 130-132.

4. Балашов Ю.С., Григорьева Л.А., Оливер Дж. Локализация боррелий в организме клеща Ixodes persulcatus на разных стадиях развития// Паразитология. 1997. Т. 31. № 2. С. 97-103.

5. Балашов Ю.С., Григорьева Л.А., Оливер Дж. Межвидовые скрещивания иксодовых клещей группы Ixodes ricinus- persulcatus // Доклады Академии Наук. 1998. Т. 361. № 5. С. 712-714.

6. Балашов Ю.С., Григорьева Л.А. Трансовариальная передача боррелий Borrelia burgdorferi s.l. таежным клещем Ixodes persulcatus (Ixodidae)// Доклады Академии Наук. 1998. Т. 363. № 3. С. 422-424.

7. Григорьева Л.А., Третьяков К.А. Особенности паразитарной системы иксодовые клещи - боррелии - мелкие млекопитающие на северо-западе России // Паразитология. 1998. Т. 32. № 5. С. 422-430.

8. Балашов Ю.С., Амосова Л.И., Григорьева Л.А. Трансовариальная и трансфазовая передачи боррелий таежным клещём Ixodes persulcatus (Ixodidae)// Паразитология. 1998. Т. 32. № 6. С. 489-494.

9. Балашов Ю.С., Григорьева Л.А., Оливер Дж. Репродуктивная изоляция и межвидовая гибридизация иксодовых клещей группы Ixodes ricinus- I. persulcatus (Acari; Ixodidae) // Энтомологическое обозрение. 1998. Т. 77. № 3. С. 716-724.

10. Балашов Ю.С., Григорьева Л.А. Особенности питания и прикрепления Ixodes trianguliceps (Ixodidae) на мелких млекопитающих в природе // Доклады Академии Наук. 1999. Т. 369.№ 3. С. 416-419.

11. Григорьева Л.А., Бабкин А.В. Применение метода серебрения в диагностике поздних кожных поражений у человека при иксодовых клещевых боррелиозах // Паразитология. 1999. Т. 33. № 3. С. 267-269.

12. Григорьева Л.А. Гистопатологические изменения кожи мелких млекопитающих в местах питания клещей Ixodes trianguliceps, I. persulcatus и I. ricinus (Ixodidae)// Паразитология. 2001. Т. 35. № 3. С. 177-183.

13. Григорьева Л.А. Гистопатологические изменения кожи птиц в местах питания клещей рода Ixodes (Acari: Ixodidae)// Паразитология. 2001. Т. 35. № 6. С. 490-495.

14. Григорьева Л.А. Гистопатологические изменения кожи ящериц (Reptilia: Lacertidae) в местах питания клещей рода Ixodes (Acari: Ixodidae)// Паразитология. 2002. Т.36, №5, С. 375-378.

15. Балашов Ю.С., Бочков А.В., Ващенок В.С., Григорьева Л.А., Третьяков К.А. Структура и сезонная динамика сообщества эктопаразитов рыжей полевки в Ильмень-Волховской низине // Паразитология. 2002. Т. 36, № 6, С. 433-446.

16. Балашов Ю.С., Григорьева Л.А. Гистопатологические особенности питания клещей рода Ixodes (Acari: Ixodidae) на амниотах // Доклады Академии Наук. 2002. Т. 385. №.1. С. 126-129 .

17. Григорьева Л.А. Морфофункциональные изменения средней кишки самок клещей рода Ixodes (Acari: Ixodidae) во время и после питания// Паразитология. 2003. Т.37, №3, С. 169-176.

18. Балашов Ю.С., Григорьева Л.А. Цитологические изменения средней кишки иксодовых клещей рода Ixodes во время и после питания // Доклады Академии Наук. 2003. Т. 393. №.1. С. 130-133.

19. Григорьева Л.А., Амосова Л.А. Особенности перитрофического матрикса в кишечнике самок клещей рода Ixodes (Acari: Ixodidae)// Паразитология. 2004. Т.38, №1, С. 3-11.

загрузка...