Морфофизиологические изменения в организме питающихся клещей иксодин (30.08.2007)
Автор: Григорьева Людмила Анатольевна
I. persulcatus, I. ricinus, I. scapularis базофильная грануляция цитоплазмы клеток у голодных самок, секреция с первых часов питания и интенсивное выделение со 2 сут до конца питания. образование секреторных гранул и без значительных накоплений их выведение; активность от начала и до конца питания. секреторные гранулы у голодных самок, клетки освобождаться от секрета в первые 3 ч питания. накапливают и выделяют секрет в течение первых 3 сут питания клеща. Электронная микроскопия I. persulcatus гомогенные электронно-плотные гранулы 3.0-3.5 мкм и гранулы 4.0-6.0 мкм с тонкогранулярным содержимым низкой электронной плотности у голодных самок, начинают выводиться в первые ч питания, секретируются в течение всего питания. электронно-плотные гранулы 2.0-2.5мкм накапливаются у голодных клещей и выводятся сразу после прикрепления; в первые ч питания появляются плотные гранулы 1.0-1.2 мкм, а с 15-18 ч и до конца питания - плотные гранулы 0.7-0.9 мкм крупные электроннопрозрачные гранулы накапливаются у голодных самок и выводятся в 1 сут питания гомогенные электронно-плотные гранулы 2.0-2.5 мкм образуются у голодных и выводятся в первые 6 ч питания, их заменяют плотные 1.2-1.5 мкм гранулы, выделяемые на 2 сут. 3.2. Особенности функционирования слюнных желез у клещей подсемейств Ixodinae в сравнении с клещами подсемейства Amblyommynae на протяжении питания Голодные и питающиеся самки клещей подсемейства Amblyomminae также содержат в слюнных альвеолах гранулы секрета, однако, разнообразие клеток, участвующих в образовании секрета, а также более богатый по сравнению с иксодинами полипептидный состав. Это позволяет предполагать, что слюнные железы амблиоммин не только сложнее устроены, но их функциональная реализация шире. Основным отличием является способность амблиоммин образовывать цементный футляр (Cyinery, 1973; Needham e.a., 1989; Jaworski e.a., 1991,1992) при питании и его отсутствие у иксодин, что подтверждает более бедный по протеинам секрет их слюнных желез. Отсутствие цементного футляра у иксодин было обнаружено еще Павловским и Алфеевой (1941) на I. ricinus. В дальнейшем это было установлено для I. holocyclus (Binnington, Stone, 1981), а так же для I. pacificus, I. persulcatus, I. plumbeus, I. ricinus, I. scapularis, I. trianguliceps (Григорьева, 2001а, 2001б, 2002). Кроме того, предполагается (Атлас.., 1979; Binningtone, 1978; Megaw, Beadle, 1979; Krolak et.al., 1982; Walker et al., 1985), что формирование цементного футляра у клещей подсемейства Amblyomminae обусловлено состоящими из субъединиц сложными гранулами, образующимися в клетках, локализованных в альвеолах 2 типа и в альвеолах 3 типа. Отсутствие таких гранул в клетках слюнных желез самок I. persulcatus, так же как и данные, полученные на лишенном цементного футляра I. holocyclus (Stone, Binnington, 1989), так же подтверждают, что клещи подсемейства Ixodinae не способны образовывать цементный футляр. Сопоставление наших данных с результатами других электронномикроскопических исследований показало значительное разнообразие секреторного материала и клеточного состава гранулосодержащих альвеол у амблиоммин. Каждый тип секреторных продуктов приурочен к определенному типу клеток. Клеточный состав альвеол 2 и 3 типов разнообразен, причем для его описания не существует единой номенклатуры, что затрудняет сравнение результатов, полученных разными авторами. Так, альвеолы 2 типа включают от 3-х видов содержащих гранулы клеток у Н. asiaticum (Атлас..,1979) и A. americanum (Krolak et.al., 1982) до 4-х у R. appendiculatus (Walker et al., 1985) и R. sanguineus (Megaw, Beadle, 1979), пяти - у D. variabilis (Coons, Roshdy, 1973), или даже шести - у B. microplus (Binnington, 1978). Наибольшее число видов клеток характерно для короткохоботковых клещей (Dermacentor, Rhipicephalus, Boophilus, Haemaphysalis по классификации Moorhouse, 1969 (Kemp, Stone, Binnington, 1982)), ротовые части которых в период кровососания проникают в ткани хозяина, не выходя за пределы эпидермиса. У длиннохоботковых (Ixodes, Amblyomma, Aponomma, Hyalomma), чьи ротовые части достигают дермы, разнообразие секретирующих клеток меньше. Это, возможно, отражает более сложное взаимодействие короткохоботковых амблиоммин с хозяином. Полученные нами данные о смене продуктов секреции в a и b клетках альвеол 2 типа и в е клетках альвеол 3 типа в течение питания у иксодин позволяют предположить, что в процессе становления паразито-хозяинных отношений между иксодидами и позвоночными проблема секретирования разных компонентов слюны у разных групп иксодид решалась по-разному. У длиннохоботковых иксодин и амблиоммин, для которых характерно небольшое число видов клеток в гранулосекретирующих альвеолах (Атлас.., 1979; Binnington, Stone, 1981; Krolak et.al., 1982), смена секреторных продуктов с течением времени происходит по типу стимулируемой секреции за счет функционирования одной и той же клетки, а у короткохоботковых амблиоммин проблема решается путем возникновения большого числа видов клеток, каждый из которых секретирует особый продукт в ответ на внешние стимулы. Значение секретов слюнных желез иксодид в регуляции защитных механизмов прокормителей Динамика выделения клещем различных белков еще остается нерасшифрованной. Поэтому основной информацией, на которую приходится полагаться, является срок питания самок, из слюнных желез которых выделено то или иное вещество. Так, например, большинство белков, обладающих иммунорегулирующим действием, накапливается в слюнных альвеолах II типа на 3 сут питания и содержатся в изобилии на 5 сут питания. К таким белкам относится иммуносупрессор из I. ricinus - Iris, 43 kDa (Leboulee et al., 2002), который подавляет активность Т-лимфоцитов и макрофагов, иммуносупрессор из слюны I. scapularis, 5kDa (Urioste et al., 1994), супрессор лимфоцитов из слюнных желез D. andersoni, 36-43 kDa (Bergman et al., 1995) и интерлейкины и интерферон из слюны I. ricinus (Kopecky et al., 1999), однако есть сведения о иммуносупрессивном действии слюны голодных самок I. ricinus (Rolnikova et al., 2003). Исходя из периодизации заживления естественных ран, характерных для позвоночных, принято выделять 2 стадии раневого процесса. На 1-4 сут после ранения (1 стадия) активизируются факторы внутрисосудистой свертываемости крови и противовоспалительные процессы, что соответствует фазам альтерации и экссудации воспалительного процесса и входит в систему гемостаза. На 4-10 сут (2 стадия) активизируются процессы регенерации тканей ( Хем, Кормак, 1983; Краткая.., 1989). Для того чтобы проигнорировать защитную систему прокормителей клещ для успешного завершения насыщения должен выделять со слюной вещества, препятствующие заживлению и усиливающие кровотечение, причем на первых этапах естественный ход раневого процесса “устраивает” паразита, что соответствует, вероятно, первым 2 сут питания. Далее клещ должен активно влиять на продолжение процесса, изменить его естественный ход, приостановить регенерацию тканей. В этот период увеличивается содержание белков в слюне. Белки, являясь антигенами, вызывают активизацию иммунной системы хозяина, что может вызвать отторжение питающегося клеща. Начиная с 3-х сут питания, клещ должен вводить в рану хозяина не только вазодилятаторы, обеспечивающие существование пищевой полости и получение им крови, но и иммуномодуляторы, сдерживающие развитие антител и подавляющие иммунитет хозяина. Это подтверждают иммунохимические исследования, в ходе которых были выделены из слюны клещей, питающихся на 3-5 сут, факторы, обладающие сосудорасширяющим и иммуносупрессивным действием. Разобщенность иммунохимических и морфологических исследований не позволяет нам с точностью судить о месте локализации или синтеза тех или иных факторов слюны в альвеолах слюнных желез иксодовых клещей. Однако существование двух типов секреторных альвеол и временное разделение их секреторной и выделительной активности позволяют предположить, что активность секретов клеток a и b альвеол 2 типа и клеток d альвеол3 типа у клещей рода Ixodes в первые часы и сутки питания направлена на предотвращение гемостаза, усиление вазодилятации, а у амблиоммин и на образование материала цементного футляра. Секреторная активность альвеол II типа в большей степени проявляется, начиная с 3 сут питания, когда в организме хозяина-прокормителя начинают активизироваться факторы иммунитета, и продолжается до конца питания клеща, обеспечивая его полное насыщение благодаря содержанию в слюне в этот период иммуномодулирующих протеинов. Эти процессы, вероятно, обеспечиваются веществами, входящими в состав электронно-плотных гранул a и b клеток, которые содержатся в их цитоплазме, начиная со 2-х сут кровососания. Какова причина длительных процессов питания и связанной с его обеспечением сложной активностью слюнных желез, формирование которых в процессе эволюции иксодовых клещей, вероятно, не было случайным явлением? Продолжительный период питания иксодовых клещей является лишь внешним основанием для их выделения в группу временных паразитов с длительным питанием по классификации Балашова (1982). Глубинная причина длительного питания кроется в онтогенезе: развитие по типу неосомии, свойственное иксодовым клещам, позволяет особям приступать к питанию с органами, не завершившими свое развитие. За этот период масса тела клещей увеличивается в 100-250 раз, значительным преобразованиям и росту подвергаются многие органы, в том числе, слюнные железы и кишечник. То есть в течение стадии медленного питания происходит рост кишечника и подготовка к заполнению его тем количеством крови, которое будет необходимо и достаточно для развития яиц. Возможность длительного питания и роста обеспечивается сложной секреторной активностью слюнных желез, сдерживающей поэтапно защитные механизмы хозяина-прокормителя, что указывает на согласованность и синхронизацию морфо-функциональных изменений в организме питающихся самок иксодовых клещей. Глава 4. ПРОЦЕСС ПРИКРЕПЛЕНИЯ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ И ОСОБЕННОСТЕЙ ВОСПАЛИТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИИ У ХОЗЯЕВ-ПРОКОРМИТЕЛЕЙ Иксодины - временные эктопаразиты с длительным питанием. Это особый тип паразитизма, требующий от паразита специальных адаптаций, поскольку средой его обитания на время питания служит кожа, обладающая комплексом защитных реакций. Средние сроки питания на млекопитающих и птицах личинок и нимф иксодин составляют 3-7 сут, самок 5-10 сут (Балашов, 1998). За это время происходят параллельные изменения, как в организме паразита, так и в организме хозяина, в частности в местах прикрепления. Патогенное воздействие иксодового клеща при многодневном питании стимулирует развитие у прокормителя комплекса последовательных реакций. Он включает местное воспаление в очаге проникновения ротовых органов в кожу, а также иммунный ответ хозяина по типу аллергической реакции замедленного типа (Балашов, 1982). Гистопатологические изменения в коже прокормителей при питании клещей рода Ixodes из группы Prostriata были исследованы на примере млекопитающих и птиц (Наумов, 1959, 1963; Калягин и др., 1976; Moorhouse, 1969; Eveleigh et al., 1974; Binnington, Stone, 1981; Brossard, Fivaz, 1982; Kemp e.a., 1982). В отношении рептилий подобные исследования не проводились. Однако, единодушия в отношении клещей рода Ixodes у авторов, исследовавших эту проблему нет. До последнего времени эти вопросы оставались спорными, и о способах прикрепления клещей рода Ixodes при питании и их способности к образованию цементного футляра не было единого мнения. Из-за неоднозначной трактовки гистопатологических изменений в местах питания клещей преувеличивается роль цементного футляра и др. структур в процессах передачи и сохранения возбудителей трансмиссивных инфекций. Эти обстоятельства позволяют нам рассмотреть вопросы питания клещей на природных прокормителях более детально. 4.1. Особенности воспаления у млекопитающих из природы и лабораторных животных В местах прикрепления и питания клещей всех фаз трех видов рода Ixodes (I. trianguliceps, I. ricinus, I. persulcatus) установлено сходство в положении ротовых частей и гистопатологических изменениях в тканях хозяев. Ротовые части глубоко погружаются в кожу прокормителя, пронизывая эпидермис, сосочковый слой дермы, так что апикальные концы гипостома и хелицер в зависимости от длины ротовых частей располагаются на разной глубине в сетчатом слое дермы. Ротовые части оказываются полностью заключенными в тканях хозяина. Гнатосома прикрепляющегося клеща располагается к поверхности кожи прокормителя под углом 40-45%. Процесс погружения ротовых частей в кожу продолжается не более 60 мин. Защитная реакция хозяина начинается с экссудативного воспаления в ответ на перфорацию. Из разорванных тканей и капилляров кожи выделяются внутриклеточная и внутритканевая жидкости и кровь. Примерно через час после начала присасывания образуется фибрин, и смесь сворачивается, а каудально направленные зубцы гипостома и хоботка оказываются заключенными в застывшей массе. Тонкий (3.9 мкм) и хрупкий слой фибрина представляет практически слепок с ротовых частей клеща. Возникший в коже очаг воспаления стимулирует прилив крови и отек, что внешне проявляется припухлостью и покраснением места присасывания клеща. Поступающая к ротовым частям кровь пока не потребляется клещём, а вытекает по микропространствам между ротовыми частями и конусом из выпавшего фибрина на поверхность кожи, окружая свободную часть гнатосомы и пальпы, так что за 40-48 ч с начала прикрепления они оказываются окруженными многослойным струпом в «воронке», образовавшейся в результате отека кожи. В дерме увеличивается количество клеточного инфильтрата из молодых мезенхимальных клеток, моноцитов, лимфоцитов и нейтрофилов. Уже через 10-12 ч после перфорации в сетчатом слое дермы увеличивается количество фибробластов. Через сутки появляются зрелые элементы - фиброциты, и начинает образовываться зрелая соединительная ткань. Через 24-30 ч из молодых коллагеновых волокон формируются разнонаправленные пучки вокруг очага воспаления, а через 1.5-2 сут они сливаются в капсулообразную структуру, толщиной 7.7-24.8 мкм при питании нимф. Коллагеновая капсула окружает ротовые части клеща, плотно прилегая к слою фибрина, на протяжении всей основы кожи и, особенно, ее сетчатого слоя. Формирование пищевой полости происходит примерно через 40-48 ч у личинок и нимф и 60-72 ч у самок после прикрепления. При формировании пищевой полости происходит разрушение внутренних слоев коллагеновой капсулы и глубоких слоев дермы, окружающих верхушку ротовых частей. С началом образования пищевой полости заметно увеличивается количество нейтрофилов в тканях, окружающих ротовые части клеща. Такие структуры характерны для мелких млекопитающих, природных прокормителей иксодид. У лабораторных мышей отмечали обильное выделение фибринозного экссудата, который, свернувшись, формирует толстостенный конус (до 11.3 мкм толщиной при питании самок I. trianguliceps) вокруг ротовых частей. Коллагеновая капсула у мышей не образуется, а вокруг фибринового конуса формируются нерегулярные пучки коллагеновых волокон. У кроликов образуется рыхлая капсула, она состоит из не плотно упакованных разнонаправленных пучков коллагеновых волокон. Проведенная реакция иммунофлуоресценции на срезах кожи кроликов, белых мышей и рыжих полевок в местах прикрепления клещей показала, что экссудат и ткани, окружающие ротовые органы клеща, принадлежат организму прокормителя. Слой фибрина вокруг ротовых частей клеща, свернувшаяся кровь - струп вокруг основания гнатосомы и пальп, а также кровь в предротовой полости между гипостомом и стволом хелицер в период кровососания обнаруживали ярко-голубую флуоресценцию после контакта и положительной реакции с ФИТЦ-меченой видоспецифичной сывороткой в люминисцентном микроскопе. Коллагеновая капсула демонстрировала интенсивно-бордовую аутофлуоресценцию. Сопоставление результатов гистологических и иммунофлуоресцентных исследований подтверждает отсутствие цементного футляра у клещей трех видов рода Ixodes, рассмотренных в нашей работе. В результате проведенных исследований установлено, что в местах прикрепления и питания клещей I. trianguliceps, I. persulcatus и I. ricinus происходят сходные гистопатологические изменения. В основе их лежат последовательно развивающиеся стадии воспаления кожи. Ткани, окружающие ротовые части клеща, принадлежат прокормителю и являются фибриновым конусом и коллагеновой капсулой. Клещи перечисленных видов цементного футляра не образуют, и их ротовые органы находятся в непосредственном контакте с тканями хозяина. Образование пищевой полости связано с массовой инфильтрацией нейтрофилов. В основе кожной гиперчувствительности природных прокормителей, рыжих полевок, лежит дегрануляция тучных клеток при единичных базофилах и эозинофилах. При этом в периферической крови отмечены нейтрофильный лейкоцитоз и при повторных кормления 2-8-и кратное увеличение количества эозинофилов. 4.2. Особенности воспаления у птиц В коже птиц в течение всего периода питания клеща развивается местный воспалительный процесс. У воробьиных он проходит по одной схеме. Воспаление инициируется альтерацией в результате погружения ротовых органов глубоко в кожу прокормителя, в сетчатый слой дермы. К концу 1-х сут питания в месте прикрепления клеща отмечаем слабое утолщение эпидермиса у краев раны, незначительный отек соединительнотканной основы кожи, заполнение раневого дефекта фибрином и образование фибринового конуса вокруг ротовых органов паразита, появление клеточного воспалительного инфильтрата, состоящего из мононуклеарных лейкоцитов и клеток соединительной ткани, а так же первые признаки начала организации раны - увеличение количества фибробластов. На 2-е сут усиливаются пролиферативные процессы с тенденцией к образованию из пучков коллагеновых волокон коллагеновой капсулы. Коллагеновые волокна вплотную прилегают к фибриновому слою, окружающему ротовые органы, оплетают зубцы гипостома. В клеточном экссудате увеличивается доля полиморфноядерных лейкоцитов за счет эозинофилов и нейтрофилов. Начало образования пищевой полости приходится на конец 2-х сут питания клеща, что совпадает с увеличением количества нейтрофилов и их дегрануляцией вокруг капсулы, особенно в области апикальных концов ротовых органов. Образование коллагеновой капсулы полностью завершается на 3-и сут, она поддерживается до конца питания клеща, а после его отпадения участвует в заживлении раны под струпом. Таким образом, у воробьиных, естественных прокормителей иксодовых клещей в природе, воспаление кожи в месте присасывания клеща носит продуктивный характер, стенки коллагеновой капсулы в 2 раза толще образуемых мелкими млекопитающими и примерно в 2-2.5 раза (22.5-45 мкм) толще ротовых органов. Экссудативная фаза сведена до минимума, толщина фибринового слоя вокруг ротовых органов 3.0-4.5 мкм при питании личинок и нимф и 10-11.25 мкм - самок I. lividus. В результате проведенных исследований кожи птиц в местах прикрепления и питания личинок и нимф I. persulcatus и личинок, нимф и самок I. lividus и сопоставления полученных данных с более ранними установлено, что гистопатологические изменения в очаге проходят в последовательности, характерной для раневого воспаления кожи. В результате экссудативной фазы закрывается раневой дефект, пролиферативная фаза приводит к организации (инкапсуляция) дефекта. Антигенное воздействие слюны клеща препятствует полной инкапсуляции ротовых органов, стимулирует образование обильного клеточного инфильтрата в зоне апикальных концов ротовых органов. 4.3. Особенности воспаления у ящериц Ротовые органы клеща, перфорируя кожу ящерицы между чешуйками, проникают глубоко в дерму. Они располагаются под углом в 40-45( к поверхности кожи, так что апикальный конец ротовых органов оказывается в основании впереди лежащей чешуйки. При альтерации кожи происходит вытекание тканевого транссудата и крови, которая сворачивается при образовании фибрина. Это приводит к формированию вокруг ротовых органов фибринового конуса, толщиной 2.5 мкм. Часть транссудата и крови вытекает на поверхность кожи и застывает вокруг основания гнатосомы, формируя струп. Ротовые органы клеща при проникновении в кожу повреждают коллагеновые волокна, стимулируя пролиферативную стадию воспалительного процесса. Об этом свидетельствует увеличение количества фибробластов и фиброцитов в зоне альтерации. Плотные ткани дермы рептилий обладают исключительными регенеративными возможностями, так как представлены в основном пластами коллагеновых волокон. Вокруг фибринового конуса, окружающего ротовые органы, уже в конце 1-х сут после прикрепления образуется коллагеновая капсула, а к концу 2-х сут толстый слой коллагеновых волокон, расположенных циркулярно и оплетающих зубцы гипостома, достигает наибольшей толщины - 100-150 мкм. Соотношение толщины фибринового слоя и коллагеновой капсулы составляет у ящериц 1:40 -1:60. Клеточный воспалительный инфильтрат представлен лимфоцитами, нейтрофилами и эозинофилами, причем, последние при быстром развитии воспаления оказываются в очаге уже на 2-е сут после прикрепления. Гистопатологические изменения кожи рептилий в местах питания клещей рода Ixodes, аналогичны наблюдаемым у птиц и млекопитающих. Воспалительный процесс охватывает все слои кожи и в большей степени проявляется в дерме, в которой формируется толстая коллагеновая капсула. Ткани прокормителя окружают и плотно прилегают к ротовым органам клеща. Клещи рода Ixodes при питании не образуют цементного футляра. 4.4. Сравнительный анализ особенностей прикрепления и питания клещей подсемейств Ixodinae и Amblyommynae Успешное питание клеща в случае нахождения им хозяина-прокормителя возможно, если ему удается прорезать хелицерами эпидермис и закрепиться в образовавшейся ране. Прорезывание кожи хозяина и последующее удерживание в течение нескольких суток в ране обеспечивается в первую очередь высокоспециализированным ротовым аппаратом и во вторую - способностью “приклеиваться” к коже при помощи секрета слюнных желез. Все клещи из группы Metastriata (подсемейство Amblyomminae) образуют цементный футляр. Его формирование у клещей подсемейства Amblyomminae: Hyalomma asiaticum (Атлас.., 1979), Boophilus microplus (Binningtone, 1978), Rhipicephalus sanguineus (Megaw, Beadle, 1979), Amblyomma americanum (Krolak et al., 1982) и Rhipicephalus appendiculatus (Walker et al., 1985) связывают с секретом сложных гранул, состоящих из субъединиц и образующихся в а,d,e клетках, локализованных в альвеолах 2 и 3 типов (Jaworski et al., 1991,1992). По химическому составу вещество цемента представляет собой смесь иммуногенных и неиммуногенных белков с включениями липидов и углеводов. Выделен главный компонент цемента, белок с молекулярным весом 90 kDa, который обнаруживался как в d и e клетках альвеол 3 типа, так и в цементном конусе, выделяемом Amblyomma americanum, Dermacentor variabilis, Rhipicephalus appendiculatus. В отношении способности клещей из группы Prostriata (подсемейство Ixodinae) к образованию цементного футляра единого мнения не было (Moorhouse, 1969, 1973; Kemp et al., 1982),. В результате наших исследований установлено, что клещи рода Ixodes, проникая хелицерами и гипостомом глубоко в дерму, вызывают обильное истечение тканевой жидкости и крови, которые, сворачиваясь, обеспечивают закрытие раневого дефекта фибриновой пробкой. В ней клещи оказываются заключенными благодаря сложной структурированной поверхности ротовых частей. Образующаяся позже коллагеновая капсула еще больше закрепляет клеща, т.к. зубцы гипостома оказываются практически переплетенными коллагеновыми волокнами прокормителя. Клещи рода Ixodes при питании не образуют цементного футляра. 4.5. Особенности гистопатологии кожи амниот при питании клещей рода Ixodes У представителей трех классов амниот (Reptilia, Aves, Mammalia) гистопатологические изменения в местах прикрепления и питания клещей подсемейства Ixodinae происходят по одной схеме, в последовательности, характерной для раневого воспаления кожи. В результате экссудативной фазы закрывается раневой дефект, пролиферативная фаза приводит к частичной инкапсуляции дефекта. Антигенное воздействие слюны клеща препятствует полной инкапсуляции ротовых органов, стимулирует образование обильного клеточного инфильтрата. Потребление его клещём приводит к формированию пищевой полости. Ткани, окружающие ротовые органы клеща, принадлежат прокормителю и являются фибриновым конусом и коллагеновой капсулой (Табл. 4). Воспаление инициируется проникновением ротовых органов клеща в кожу. Поступающие из раны кровь и тканевая жидкость, смешиваясь, застывают в струп после образования фибрина. Фибрин в ране начинает откладываться уже в течение первого часа после перфорации, в нем оказываются заключенными хелицеры и зубцы гипостома. Таблица 4. Структуры, образующиеся в местах прикрепления и питания клещей подсемейства Ixodinae на амниотах. |