Delist.ru

Морфофизиологические изменения в организме питающихся клещей иксодин (30.08.2007)

Автор: Григорьева Людмила Анатольевна

I. ricinus

I. persulcatus

I. pavlovsky

I. scapularis

I. pacificus Cpедние значения

голодные 1.82 1.98 1.73 1.85 1.94 1.86

0.5 3.8 3.0 2.9 3.2 4.5 3.5

1.5 4.5 5.1 4.7 4.7 4.9 4.8

2.5 6.1 6.3 6.3 6.8 7.1 6.5

3.5 7.8 9.2 8.3 8.9 8.5 8.5

4.5 11 11.5 10.8 11.3 11.8 11.3

5.5 12.4 12.8 13.1 14.1 16.4 13.8

6.5 20.2 43.2 52 48.6 43.3 41.5

8.5 34.3 65 70 70.3 48 57.5

10.5 48.5 110 90 89 55 78.5

Полное питание 248 480 250 140 199.5 263.5

Незначительные изменения массы тела в 1 и 2 фазы питания сменяются интенсивным набором веса в конце второй и, особенно в третью фазу. Они носят выраженный скачкообразный характер, первое значительное увеличение веса происходит на 5.5-6 сут, второе - на 9-10 сут питания. Изменения массы тела сопровождаются сходными морфо-функциональными перестройками кишечного эпителия. Вследствие растяжения кишки поступающей кровью происходит увеличение полости кишечника, оно обеспечивается не только расправлением складом базальной мембраны кишечника, но и уплощением пищеварительных клеток 1-ого и 3 -гой морфофункциональных пластов. Пищеварение осуществляют эти и клетки промежуточных 2-ого и 4-ого пластов. В основе смены фаз пищеварения лежат глубокие морфофункциональные изменения пищеварительной системы, и в частности кишечного эпителия. На протяжении 7-10 дневного питания в кишечнике самок клещей рода Ixodes одновременно с поглощением пищи происходят циклические изменения в составе кишечного эпителия, сменяется пять морфо-функциональных пластов клеток: один секреторных и четыре пищеварительных.

2.2. Морфофункциональные особенности пищеварения иксодовых клещей

Пищеварительная система иксодоидных клещей представлена ротовым аппаратом с предротовой полостью, парой слюнных желез, глоткой, пищеводом, средней кишкой, тонкой кишкой, ректальным пузырем и прямой кишкой, открывающейся анальным отверстием (Балашов, 1967). Средняя кишка является самым большим органом в организме клеща, в ней происходят процессы переваривания полученной пищи и депонирование резервных питательных веществ.

Средний отдел кишечника, или средняя кишка, состоит из короткого трубковидного центрального отдела, или желудка, и семи пар трубчатых дивертикулов, расположенных сверху над остальными внутренними органами. Несмотря на сложное морфологическое членение, все части средней кишки имеют сходное гистологическое строение. Стенки кишки построены из однослойного эпителия, клетки которого покоятся на тонкой базальной мембране, снаружи оплетенной сетью мышечных волокон. Кишечный эпителий представлен 3 типами клеток: резервными, пищеварительными и секреторными (Балашов, 1998).

Для иксодоидных клещей характерно сочетание трех форм пищеварения: внекишечного, полостного и внутриклеточного. Внекишечная фаза пищеварения, особенно развитая у иксодид, осуществляется за счет протеолитических ферментов слюны, в результате чего в кишечник всасывается гемолизированная кровь и продукты лизиса тканей хозяина. Полостное пищеварение ограничивается лишь первыми этапами физико-химического изменения крови, включающего удаление избыточной воды и солей, лизис форменных элементов крови. Основная роль в усвоении пищи, как и у других паукообразных, принадлежит внутриклеточному пищеварению, и все процессы пищеварения (за исключением внекишечного) происходят исключительно в среднем отделе кишечника (Атлас..., 1979).

Строение кишечных клеток и особенности внутриклеточного и полостного пищеварения были преимущественно исследованы у видов подсемейства Amblyomminae: Hyalomma asiaticum (Атлас.., 1979), Boophilus microplus (Agbede, Kemp, 1985,1987; Agyei e.a., 1992), Dermacentor variabilis (Tarnowski, Coons, 1989), из иксодин только у Ixodes persulcatus (Таежный клещ.., 1985). В результате обширных и разнообразных исследований на разных видах иксодоидных клещей установлено, что строение кишечника голодных и питающихся клещей существенно отличается. У голодных особей эпителий средней кишки находится в состоянии “физиологической недоразвитости”, проявляющейся в отсутствии готовых к функционированию зрелых пищеварительных и секреторных клеток. Во время многодневного питания клеща изменения кишечника проходят в две фазы: медленное питание, или фаза роста, и быстрое питание, или насыщение. Во время питания кишечные клетки переходят в функциональное состояние, резервные клетки дают начало новым секреторным и двум типам пищеварительных клеток (Балашов, 1967, 1998; Akov, 1982; Sonenshine, 1991).

2.2.1. Морфофункциональные изменения кишечника нимф клещей рода Ixodes (Acarina; Ixodidae) во время и после питания с развитием без диапаузы и с диапаузой

На стадии питающейся нимфы кишечный эпителий представлен пищеварительными клетками личиночной фазы. Переваривание основной части пищи осуществляют пищеварительные клетки нимфальной фазы после отпадения клеща, в период линьки, предшествовавший аполизису. В переваривании пищи принимают участие пищеварительные клетки нимфы только одной генерации. В период кровососания пищеварение осуществляют клетки личинки. Секреторные клетки у питающихся нимф не обнаружены, как, вероятно, и у личинок, в отличие от самок. Секреторные вакуоли формируются в пищеварительных клетках личинок. Все функционирующие клетки образуют на своей апикальной поверхности слой перитрофического матрикса. При бездиапаузном развитии у нимф наблюдается асинхронность в процессах смены систем органов одной жизненной фазы на другую. При линьке наблюдается замена кутикулы, трахейной системы, слюнных альвеол, формирование половой системы (Таежный клещ.., 1985), однако в период послелиночного доразвития и активности у голодной нимфы и в период питания кишечный эпителий представляют пищеварительные клетки личиночной фазы. Смена пищеварительных клеток личиночной фазы на клетки нимфальной происходит постепенно в течение первых 5-10 сут после отпадения клеща. Смена клеточного состава органов при линьке не синхронизирована, а кишечник является наиболее стабильной в организме клеща системой, не подвергающейся гистолизу. Смена кишечного эпителия, вероятно, синхронизируется с последовательными этапами линьки и послелиночного доразвития, в которые в связи со сменой клеточных пластов в средней кишке преобладает полостное или внутриклеточное пищеварение. Пищевые включения начинают откладываться в молодых пищеварительных клетках нимфальной фазы после отпадения клеща, на 10-15 сут. На 40-50 сут после отпадения клеща в полости кишки содержатся лишь скопления гематина, пищеварение заканчивается, пищеварительные клетки заполнены запасными пищевыми включениями.

Морфогенетическая диапауза, отличительным признаком которой является задержка линьки, по сути, приостанавливает процесс освобождения полностью сформированного в линочной полости клеща от старых покровов на период неблагоприятных природных условий. Подготовка к таким задержкам развития происходит во время питания и последующих за ним 60 сут, в течение которых развиваются новые системы органов следующей фазы и в кишечнике аккумулируются запасные питательные вещества, обеспечивающие переживание особи до следующего периода активизации.

Переваривание пищи у нимф с развитием с диапаузой в первые сутки питания осуществляют пищеварительные клетки личиночной фазы, а после насыщения и отпадения клеща - пищеварительные клетки нимфальной фазы. Cмена пищеварительных клеток личиночной фазы на клетки нимфальной происходит постепенно в течение 5-10 сут после отпадения клеща. Пищевые включения начинают откладываться в молодых пищеварительных клетках нимфальной фазы на 10-15 сут после отпадения клеща. На 40-60 сут после отпадения клеща в полости кишки содержатся лишь скопления гематина, полостное пищеварение заканчивается, пищеварительные клетки заполнены запасными пищевыми включениями. Описанные изменения синхронно происходят у нимф, развивающихся в состоянии диапаузы и без нее. В диапаузу вступают особи, завершившие полостное пищеварение, активное развитие организма прерывается на период действия неблагоприятных факторов, а пищевые резервы сохраняются в пищеварительных клетках до начала активизации особи на следующей фазе онтогенеза.

2.2.2. Морфофункциональные изменения средней кишки оплодотворенных и неоплодотворенных самок клещей рода Ixodes (Acarina; Ixodidae) во время и после питания

У голодных особей и в начале питания кишечный эпителий представлен пищеварительными клетками предыдущей, нимфальной, фазы и резервными клетками (Табл. 2). Через 1.5-2 сут после присасывания большинство пищеварительных клеток начинает отторгаться в полость кишки, они функционирую до 2-2.5 сут после присасывания. Через 24-36 ч после прикрепления клеща на смену этим клеткам приходят секреторные, на 3 сут они преобладают в пласте кишечных клеток. В конце 4-4.5 сут после присасывания клеща секреторные клетки выделяют пищеварительные ферменты по голокриновому типу, с отторжением всей клетки целиком в полость кишечника. На 4-4.5 сут стенку кишки выстилают пищеварительные клетки первого морфофункционального пласта. В этот период происходит первое значительное растяжение кишки и поглощение большой порции крови. Молодые пищеварительные клетки уплощаются. От крови, поступившей в полость кишки, их отделяет зона отторгнутых и разрушенных секреторных клеток. Пищеварительные клетки второго пласта появляются на 5.5-6 сут после отторжения клеток первого, функционируют до 8-8.5 сут в центральном отделе кишки. На 8.5-10 сут после прикрепления клеща приходится потребление последней, наибольшей по массе порции крови. В усвоении этой порции участвуют также пищеварительные клетки двух морфофофункциональных пластов, третьего и четвертого.

Пищеварительные клетки третьего пласта формируются под клетками второго в на 6.5-7 сут после прикрепления клеща. После отторжения пищеварительных клеток второго пласта они уплощаются, кишка растягивается, и ее объем увеличивается при поступлении крови. Клетки третьего пласта функционируют в желудке до 3-5-х сут после отпадения клеща. На 8.5-9 сут после прикрепления или на 1-2 сут после отпадения клеща под пищеварительными клетками третьего пласта формируются клетки четвертого. Они функционируют до конца жизни самки, не отторгаются, и в них формируются резервы, необходимые для завершения оогенеза.

Таблица 2. Морфофункциональные изменения в кишечнике самок клещей рода Ixodes во время питания.

Срок питания (сут) Масса тела (мг) Клетки и содержимое кишки Перитрофический матрикс (ПМ)

голодные 1.86 Пищеварительные клетки нимфальной фазы (ПКНФ), нагруженные гематином и резервные клетки. Незначительное количество гомогенного неклеточного содержимого. Не обнаруживается.

Начало питания – 2.5 3.5 – 4.8 Рост ПКНФ с появлением и увеличением в них количества вакуолей, количество гематина незначительно. Начало роста секреторных клеток (СК). Начало отторжения ПКНФ на 2-2.5 сут. Гомогенный эозинофильно окрашиваемый тканевой экссудат, гранулоциты. Эритроциты в полости кишки появляются на 2-2.5 сут. ПМ хорошо различим на поверхности пищеварительных клеток, базофильный. В области апикальной поверхности СК - четкая азурофильная зернистость, а на поверхности – тонкий слой ПМ.

2.5-4.5 6.5-11.3 Рост секреторных клеток и накопление в их цитоплазме секреторных вакуолей, отпадение секреторных клеток на 4-4.5 сут. Начало роста пищеварительных клеток 1-ого морфофункционального пласта (ПК1П). Эритроциты и незначительное количество лейкоцитов. Гемолиз эритроцитов в зоне контакта с СК. Толстый слой ПМ эозинофильно окрашивается на поверхности секреторных клеток. Азурофильная зернистость в области апикальной поверхности молодых ПК1П.

4.5-5.5 8.5-13.8 ПК1П участвуют во внутриклеточном переваривании крови, в их цитоплазме накапливается значительное количество гематина. Появляются молодые пищеварительные клетки 2-ого морфо-функционального пласта (ПК2П). Полость кишки растянута 1-ой большой порцией крови. Гемолиз эритроцитов в полости кишки. Тонкий слой ПМ на поверхности ПК1П.

5.5-7.5 11.3-48.5 Значительный рост ПК2П с заполнением ими полости кишки и практически полным перевариванием ее содержимого. Отпадение этих клеток на 7-8 сут. Рост молодых пищеварительных клеток 3-го пласта (ПК3П). Лейкоциты преобладают в пищевом коме, эритроциты малочисленны, кристаллы гуанина и гематин. ПМ эозинофильно окрашивается на поверхности ПК2П. В области апикальной поверхности ПК3П отмечается азурофильная зернистость.

7.5-полное насыщение 48.5-263.5 Отпадение ПК2П. Рост и растяжение ПК3П, переваривание ими гемоглобина с накоплением в цитоплазме гематина. Появление молодых пищеварительных клеток 4-ого морфофункционального пласта (ПК4П). Поглощение 2-ой большой порции крови, и растяжение полости кишки. Гемолиз эритроцитов в зоне контакта с отторгнутыми ПК2П. Большое количество непереваренных лейкоцитов и кристаллы гуанина. ПМ на поверхности ПК3П выглядит тонким эозинофильно окрашиваемым слоем.

Примечание: ПК1П, ПК2П, ПК3П, ПК4П – пищеварительные клетки 1,2,3,4 –ого морфофункциональных пластов, ПКНФ – пищеварительные клетки нимфальной фазы, ПМ – перитрофический матрикс, СК – секреторные клетки.

Внутриклеточное пищеварение у самок происходит в пищеварительных клетках 4-х последовательных морфофункциональных пластов. Пищеварительные клетки всех пластов принадлежат одному типу, в них происходит внутриклеточное переваривание гемоглобина. Фагоцитоз лейкоцитов у исследованных видов иксодин не обнаружен.

Кишечный эпителий функционирует послойно, представляя единый морфо-функциональный пласт, состоящий из клеток, сходных по строению и функции. Основу каждого пласта составляют клетки одного возраста, о чем свидетельствует сходство формы клеток, количества включений и вакуолей. Однако отмечено диффузное расположение более старых клеток, лишенных апикальной поверхности, но сохранивших основную часть цитоплазмы с ядром, и вероятно продолжающих функционировать. За период существования каждого морфофункционального пласта его клетки синхронно изменяют форму от кубической к столбчатой и булавовидной, накапливают продукты обмена (гематин) или секреторные вакуоли, а затем отторгаются в полость кишки. Смене пластов предшествует увеличение количества недифференцированных клеток вблизи регенерационных гнезд, расположенных диффузно в стенке кишки. В такие промежуточные периоды над клетками нового пласта располагаются булавовидные по форме клетки предыдущего. Кишечные клетки каждого пласта функционируют в желудке и дивертикулах синхронно, но в апикальных концах дивертикулов по сравнению с центральным отделом кишки, смена клеточных пластов может задерживаться не более чем на 12-24 ч.

загрузка...