ГРИГОРЬЕВА

Людмила Анатольевна

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕ ПИТАЮЩИХСЯ КЛЕЩЕЙ ИКСОДИН (IXODINAE), ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛЕЩЕЙ С ОРГАНИЗМОМ ХОЗЯИНА И ПАТОГЕНАМИ

03. 00. 19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ - 2007

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Зоологического института РАН

Научный консультант Чл.-корр. РАН, доктор биологических наук БАЛАШОВ Юрий Сергеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор БЕЛОЗЕРОВ Валентин Николаевич

доктор биологических наук, профессор КОРЕНБЕРГ Эдуард Исаевич

доктор медицинских наук, профессор КОЗЛОВ Сергей Сергеевич

Ведущая организация ФГОУВПО Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины

Защита состоится « 13 » ноября 2007 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук Зоологического института РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб.,1, факс: (812) 328-29-41.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан «___»____________ 2007 г

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук ОВЧИННИКОВА

Ольга Георгиевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Иксодовые клещи представляют группу высокоспециализированных кровососущих членистоногих, паразитирующих на наземных позвоночных животных. В процессе длительной эволюции у иксодид (Ixodidae) развился комплекс морфофункциональных адаптаций к кровососанию и эктопаразитизму в первую очередь на млекопитающих и птицах (Балашов, 2004). Всем иксодидам свойственна жизненная форма длительно питающихся временных эктопаразитов. Личинки, нимфы и самки питаются однократно, каждый акт питания занимает от 3-6 у неполовозрелых особей до 6-12 сут у самок и сопровождается многократным увеличением массы и размеров тела по типу неосомии (Балашов, 1998). В связи с этим у особей одной фазы на стадиях свободного существования и питания существуют глубокие морфофункциональные различия. Иксодиды на каждой фазе развития чередуют периоды свободного существования и паразитизма, которые различаются глубокими морфофункциональные изменениями. Суммарное время питания на всех фазах значительно меньше периода свободного непаразитического существования. Однако, период питания является определяющим для продолжения онтогенеза особи, а морфо-функциональные изменения в организме питающихся клещей становятся основным регулирующим механизмом в системе отношений паразита с хозяином - прокормителем, что является базой образуемой ими природной паразитарной системы. В состав такой паразитарной системы могут входить многие виды микроорганизмов, простейших, нематоды, часть из которых является возбудителями инфекций и инвазий позвоночных. Медико-ветеринарное значение иксодид огромно вследствие их способности передавать при укусах многие виды возбудителей трансмиссивных инфекций, а также сохранять и накапливать их в периоды между питаниями. От собранных в природе иксодовых клещей было выделено более 100 вирусов, более 30 видов риккетсий, несколько видов бактерий, простейшие и филлярии, многие из которых патогенны для человека и животных (Балашов, 1995).

Клещей сем. Ixodidae, насчитывающего около 680 видов, принято разделять на 2 группы: Prostriata и Metastriata (Horak e. a., 2002), в современной русскоязычной литературе чаще применяют разделение на два подсемейства: Ixodinae и Amblyomminae (Филиппова, 1997). Количество надвидовых группировок в Metastriata и в Amblyomminae различно, а Prostriata и Ixodinae представляют один род Ixodes. Данные систематики, морфологии, экологии, зоогеографии, а также молекулярной таксономии показывают на целесообразность подобного разделения и свидетельствуют о раннем эволюционном разделении этих двух стволов (Балашов, 2004). К клещам рода Ixodes, образующего подсем. Ixodinae, относится 241 вид (Horak e. a., 2002).

При сходстве общей схемы паразито-хозяинных отношений у клещей подсемейств Ixodinae и Amblyomminae у них выявлены значительные отличия в различных аспектах этих отношений, в частности морфофункциональной реализации основных жизненно важных процессов, таких как питание, пищеварение, слюноотделение. Морфологические различия представителей этих двух подсемейств затрагивают основные системы органов. Кроме отличия в системе определения пола существуют вариации числа хромосом. Обе группы отличаются друг от друга строением выводных протоков самок, строением секреторных альвеол слюнных желез, строением дермальных желез, местом формирования линочного шва, а также особенностями прикрепления при питании (Балашов, 1998). Это обстоятельство позволяет предполагать, что морфофункциональная реализация жизненной схемы у клещей этих двух подсемейств иксодид различна.

Обращает внимание факт отсутствия общих возбудителей у представителей подсем. Ixodinae и Amblyomminae. Это указывает на наличие специфических особенностей у видов этих двух подсемейств и целесообразность их морфофункциональных исследований. К числу важнейших процессов, регулирующих комплекс паразито-хозяинных отношений клеща с возбудителями и прокормителями, относятся морфофункциональные перестройки кишечника и слюнных желез питающихся клещей. На стадии питания многие иксодины способны получать и передавать возбудителей трансмиссивных инфекций, судьба которых, в свою очередь, зависит от согласованности их циклов с морфофункциональными изменениями и способности к диссеминации в организме клеща.

Морфология и физиология основных систем органов клещей подсемейства Amblyomminae детально исследованы и описаны в нескольких, ставших классическими, обзорах (Балашов, 1967; Атлас..., 1979; Physiology of ticks, 1982; Sonenshine, 1991). Значительно меньше оказались изученными представители подсемейства Ixodinae (Таежный...,1985; Балашов, 1998), однако уже имеющиеся данные показывают значительные различия в строении и физиологии представителей этих подсемейств, так что экстраполировать данные морфологии амблиоммин на представителей р. Ixodes нам представляется ошибочным.

Таким образом, необходимость продолжения исследований морфофункциональных изменений у питающихся иксодин не вызывает сомнений. Особенно важными являются исследования основных систем органов иксодин, которые участвуют и находятся под непосредственным влиянием процессов питания и пищеварения - кишечник, слюнные железы, а также особенности прикрепления при питании.

Актуальность проведения данного исследования заключается в том, что несмотря на детальное изучение морфологии и физиологии иксодовых клещей (сем. Iodide) на примере представителей подсемейства Amblyomminae, морфофункциональные особенности клещей подсемейства Ixodinae долгое время оставались не исследованными. Накопившиеся к настоящему времени данные свидетельствуют о принципиальных морфологических отличиях представителей двух подсемейств. Важно отметить, что факты переноса иксодинами возбудителей трансмиссивных инфекций, таких как клещевой энцефалит и иксодовые клещевые боррелиозы, делают исследования этих клещей не только актуальными, но и практически важными.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является изучение морфофункциональных изменений в организме питающихся иксодин и их значения в регуляции клещём отношений с природными прокормителями и патогенами на примере боррелий из группы Borrelia burgdorferi s.l.

Для выполнения исследования были поставлены следующие задачи:

Изучить динамику питания и морфофункциональные перестройки в центральном отделе кишечника и в дивертикулах на протяжении питания нимф и самок клещей рода Ixodes.

Исследовать особенности морфофункциональных изменений при действии факторов, дестабилизирующих питание клещей (отсутствие оплодотворения у самок, иммунизирующие кормления на лабораторных животных).

Выяснить особенности морфофункциональных изменений в слюнных железах самок клещей рода Ixodes в голодном состоянии и на протяжении всего периода питания.

Исследовать особенности прикрепления при питании клещей рода Ixodes на их природных прокормителях, мелких млекопитающих, птицах, ящерицах. Провести сравнительный анализ особенностей питания иксодин на амниотах.

Провести сравнительный анализ морфофункциональных изменений в организме питающихся самок клещей подсем. Ixodinae и Ambliommynae.

Выявить особенности формирования резистентности у рыжих полевок, основных прокормителей преимагинальных фаз иксодин в лесных экосистемах северо-запада России.

Исследовать значение морфофункциональных перестроек в организме питающихся клещей иксодин для получения, сохранения и передачи патогенов, на примере боррелий из группы Borrelia burgdorferi s.l.

Научная новизна. Впервые проведено исследование изменений в кишечнике и слюнных железах на протяжении всего многодневного питания иксодин. Показано, что неосомия, или доразвитие организма клеща на стадии питания, происходит в результате образования, функционирования и смены нескольких морфофункциональных пластов кишечных клеток, обеспечивающих пищеварение. Впервые исследована динамика образования перитрофического матрикса различными пластами кишечных клеток на протяжении питания, обсуждается его роль в пристеночном пищеварении и защитная функция. Исследована динамика гранулосекреторной активности слюнных желез самок иксодин, показано изменение секреторных продуктов на протяжении питания. На основании обширных литературных данных об иммунохимическим факторах слюны и собственных морфофункциональных исследований клещей сделана попытка анализа фармакологических свойств секретов разных типов гранулосекреторных альвеол на протяжении питания.