Delist.ru

Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования (19.08.2007)

Автор: Дубровский Николай Григорьевич

5 Галофиты 3 3

Всего: 110 100

Анализ экологического спектра показал господствующие позиции ксерофитов (50/46%), мезоксерофитов (31/29%), ксеропетрофитов (8/6%). Преобладание этих видов говорит о резкоконтинентальном климате Тувы, отличающийся крайне низкой влажностью воздуха и почвы, большими суточными и сезонными перепадами температур. Мезофиты (17/16%), растения более умеренно влажных почв представлены средне. Участие галофитов (3/3%) в растительном покрове связано с засолением почвы и накоплением солей в отрицательных формах рельефа почвы.

Рис. 3. Распределение видов залежной флоры по эколого-фитоценотическим группам

В составе поясно-зональных подразделений залежной флоры выделяются следующие эколого-фитоценотических группы: собственно-степные, лесостепные, горно-степные, пустынно-степные (рис. 3).

В целом, во флоре преобладают собственно-степная (47/42%) группа и объясняется, прежде всего сглаженностью рельефа, отсутствием щебнисто-каменистых склонов. Иногда залежи размещаются на склонах увалов и шлейфах предгорий в межгорных понижениях. Эти условия отличаются более стабильным увлажнением, способствующем для развития видов мезоксерофитной экологии лугово-степной (40/37%) группы. Они имеют более широкую экологическую амплитуду и поэтому могут произрастать в разнообразных экологических нишах, что в конкретном счете и объясняет обширный ареал большинства видов группы.

Наибольший интерес вызывают горно-степная и пустынно-степная группы. Горно-степной (20/18%) группе характерно плотные подушки, форма роста, мощные многоглавые корни, большая продолжительность жизни. Это группа видов отличается хорошо сбалансированным режимом и сочетание в анатоматической структуре листьев ксеро- и мезоморфных признаков (Горшкова, 1966). Пустынно-степные (4/3%) растения приурочены к выходам на поверхность карбонатных пород или к сильно засоленным почвам по долинам степных рек и озер (Пешкова, 2001). Анализ показал, что главнейшее значение в залежных флоре Центральной Тувы имеют степные, горно-степные и лугово-степные виды при заметном снижении пустынно-степных.

5.3 Особенности флоры залежей как индикаторов в процессах демутации растительности; типично-залежный, переходный и инвазионный (или случайно-залежный) элементы во флоре.

В настоящее время на всех континентах происходят интенсивные процессы синантропизации флоры и растительности, в результате чего адвентивные виды вытесняют аборигенные. Выявление новых заносных растений на территории России чрезвычайно важно, так как они не только нарушают выработанное тысячелетиями динамическое равновесие между видами растений различной экологической и географический приуроченности, но становятся со временем злостными рудеральными и сегетальными сорняками (Ульянова, 2005).

Под термином «адвентивная флора» мы, вслед за А.Я. Григорьевской, Е.А. Стародубцевой, Н.Ю. Хлызовым, В.А. Агафоновым (2004), М.М. Силантьевой (2006) понимаем гетерогенную по происхождению и гетерохронную по времени проникновения группу видов в составе региональной флоры, которая формируется в результате трансконтинентальных, трансзональных и межзональных миграций, осуществляющихся благодаря прямому или косвенному воздействию человека.

Адвентивная флора Тувы еще не была предметом специальных исследований. В последние годы начаты работы по залежным экосистемам Тувы (Дубровский, Ооржак 2004). Расширение ареала синантропных растений объясняется устранением конкуренции со стороны туземных видов вследствие нарушения естественных условий их произрастания или в связи с созданием искусственных местообитаний. Первоначально занесенные растения поселяются на нарушенных человеком или природными факторами среды местообитаниях, в которых у них отсутствует конкуренция с другими видами. Данную экологическую нишу в Республике Тыва освоили такие адвентивные виды как: Ceratocarpus arenarius, Cannabis ruderalis, Utrica cannabina, U. dioica, Tribulus terrestris, Chenopodium aristatum, Salsola collina, Artemisia jacutica, Neopalassia pectinata, Kochia scoparia, Convolvulus ammanii.

. Все эти виды требуют значительной влажности почвы и свойственны преимущественно предгорным районам. Исключение составляет Setaria viridis, встречающийся повсеместно и в большом количестве.

Расселение растений с целинных земель, особенно с эродированных участков с нарушенным растительным покровом, способствовала выработке специфичных для Тувы комплекса адвентивных видов: Corispermum delicinatum, Ceratocarpus arenarius, Tribulus terrestris, Chenopodium aristatum, Lappula sguarrosa, Salsola collina, Kochia laniflora, Amaranthus bliroides, Eragrostis minor, Euphorbia humifusa, Artemisia jacutica, Neopalassia pectinata, Convolvulus ammanii. Особенно часто на легких песчаных почвах в массе встречается рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), проникающий с соседних участков заброшенных пашен и обочин дорог и разрастающийся на полях особенно пышно. Таким же образом ведут себя якорцы стелющиеся (Tribulus terrestris). При улучшении водного режима и развитии культурного растения эти сорняки не выносят конкуренции и из посевов вытесняются.

Кроме вышеперечисленных видов часто на больших массивах основной фон создают малолетние прутняки - Kochia scoparia, K. siversiana, к ним примешиваются Corispermum delicatum, Agriophyllum sguarrosum, Artemisia jacutica, на отдельных участках разрастается Scutellaria scordifolia или Dracocephalum foetidum.

Адвентивные растения в основном однолетники, характеризующиеся большой лабильностью, обладающие высоким потенциалом адаптивности. Они становятся не просто сегетальными растениями, а злостными засорителями посевов сельскохозяйственных культур, снижающими их урожай. В целом, наблюдается тенденция увеличения числа адвентивных видов во флоре Тувы.

Проблема залежных земель, исследования процессов восстановления естественной растительности пахотных угодий относится к классическим в отечественном естествознании и нашло отражение еще в трудах В.В.Докучаева в его системе «залежно-парового» земледелия. Новый импульс интереса к залежному вопросу усилился в 1980-90 годах прошлого столетия в связи развитием концепции эколого-адаптивного природопользования (Тулохонов, 1990; Помишин, 1993; Быков, Намзалов, 1999). Однако, глубокое познание процессов восстановления почвенного плодородия на залежах, роли в этом растительных остатков на различных стадиях их зацелинения, а также оценка интенсивности биохимической и микробиологической деструкции опада могут быть успешно начаты с выявления одной из фундаментальных сторон залежной растительности, ее флоры. Специального изучения флоры и растительности залежных земель Тувы еще не проводились. Нами в ходе полевых исследований в составе эколого-геоботанической экспедиции Тывинского государственного университета начаты комплексные работы по залежным экосистемам. Маршруты 2000-2007 годов охватили Барун-Хемчикский, Дзун-Хемчикский, Улуг-Хемский, Пий-Хемский, Тандинский, Эрзинский районы.

Нами предложена систематизация флористического комплекса залежей (ФКЗ) на три группы с учетом их встречаемости и экологических особенностей видов растений:

А. Типично залежные растения (Setaria viridis, Chenopodium album, Camelina microcarpa, Lappula squarrosa, Convolvulus arvensis, Nonnea pulla, Artemisia scoparia и другие);

Б. Залежно-степные (переходные) растения, одинаково встречающиеся как в степных сообществах, так и на залежах (Cleistogenes squarrosa, Psathyrostachys juncea, Carex duriuscula, Allium anisopodium, Potentilla bifurca, Artemisia frigida и другие);

?????????

Na capillata, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Potentilla nudicaulis, Astragalus adsurgens, Oxytropis strobilacea, Aster alpinus и другие).

Выявленные группы видов в определенной степени относятся к индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их относительному участию можно прогнозировать не только возраст залежей, но и позиции их в стадии восстановления. Так, для анализа состояния залежной растительности Тувы, мы вслед за В.А.Носиным (1963) разделили территорию внутренней части региона, где культура пахотного землепользования занимала в недавнем прошлом заметное место в экономике республики, на три природных сектора. Западная Тува (ЗТ) рассматривается преимущественного в границах Хемчикской котловины, Центральная Тува (ЦТ) включает Чаа-Хольскую, Улуг-Хемскую котловины с включением Туранской депрессии; Восточная Тува (ВТ) охватывает восточные и юго-восточные части Центрально-Тувинской котловины с включением части предгорий нагорья Сангилен.

В результате сравнительно-сопоставительного анализа, доля всех трех компонентов ФКЗ оказалась наиболее высокой в ЦТ, соответственно А – 21,0%, Б – 6,5%, В – 9,6%. Более близки показатели по ЦТ и ВТ, в последней участие случайно-залежных видов наиболее низка (7,6%). Это указывает на низкую степень инвазии коренных степных видов на залежи, по сравнению с ЗТ и ЦТ, что может быть связана с одной стороны, с меньшими площадями залежей или с более лучшими условиями для богарного земледелия. В более аридных условиях ЗТ и ЦТ более 90% пахотных земель запущены в залежь и поэтому естественна усиленная инвазия типично степных видов.

В целом, выявленные группы видов относятся к четким индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их соотношению можно прогнозировать в определенной степени возраст залежей, а также стадии их развития в демутационной динамике. Дальнейший глубокий анализ залежных экосистем Тувы позволит обосновать концепцию экологического земледелия для аридных и крайне континентальных районов Внутренней Азии.

ГЛАВА IV. Степная и залежная растительность, характеристика разнообразия и место их в системе геоботанического районирования растительного покрова Тувы

При классификации степной растительности Тувы мы, придерживаясь основных принципов Е. М. Лавренко (1940), следуем эколого-фитоценотическим построениям А. В. Куминовой (1960). Основные классы формаций (опустыненные, настоящие, луговые, высокогорные) степной растительности отличаются по структуре фитоценозов, видовому составу, особенностям происхождения. При выделении групп формации учитывалась роль доминирующих жизненных форм. В настоящих степях группы формаций разграничиваются по определяющей роли злаковой синузии как наиболее важного и устойчивого компонента жизненной формы (Ревердатто,1928; Куминова и др.,1976). В условиях Тувы группа дерновинных злаков обогащается мелкими перистыми ковылями (Stipa glareosa, S. orientalis), которые могут быть охарактеризованы как доминанты типичных опустыненно-степных сообществ.

Формации выделяются по преобладающим видам основного яруса сообществ, ассоциации, как основные низшие таксономические единицы — по доминантам основных ярусов. В тех случаях, когда сообщества полидоминантны и мозаичны, ассоциация выделяется не только по доминантам, а с учетом характерных видов. Каменистые, солонцеватые и песчаные степи рассматриваются нами как варианты основных классов формаций, появление которых связано с особыми почвенно-грунтовыми условиями.

Классификация степной растительности проводилась в тесной связи с экологической ординацией сообществ, позволившей выявить важные эколого-географические закономерности формирования этих степей и дать экологическую интерпретацию выделенных синтаксономических единиц (Кыргыс, Дубровский, Намзалов, 2006). На основании анализа и обработки геоботанических описаний с использованием пакетов программ TURBOVEG и MegaTab, выделено 28 формаций (не включая серии дигрессионного и петрофитного ряда сообществ), 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций (или подтипам) степной растительности (см. ниже). При выделении низших единиц растительности – ассоциаций были использованы результаты ординации фитоценозов в поле ведущих экологических факторов - степени увлажнения и богатства почв с использованием методических подходов А.Ю. Королюка и др. (Экологическая оценка…,2005). Последние показаны на примере ординации сообществ настоящих степей (рис. 4, табл. 3).

Классификация степей Тувы

Класс формаций - опустыненные степи. Группа формаций - дерновинно-злаковые опустыненные степи Формация галечно-ковыльковая (Stipa glareosa) Группа формаций - полукустарничковые опустыненные степи Формации: нанофитоновая (Nanophyton erinaceum), прутняковая (Kochia prostrata), терескеновая (Ceratoides papposa). Группа формаций - кустарниковые настоящие степи Формация - карагановая полынно-злаковая с караганой карликовой (Stipa glareosa, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Artemisia frigida, Caragana pygmaea).

Серии петрофитных группировок опустыненных степей: колючеостролодочниковая (Oxytropis tragacanthoides, О. aciphylla), дернистополынная (Artemisia caespitosa), курчавковая польшно-злаковая (Atraphaxis pungens, A. frutescens, Stipa orientalis, Agropyron cristatum, Artemisia santolinifolia), восточно-ковыльковая (Stipa orientalis)

Класс формаций - настоящие степи. Группа формаций - мелкодерновинные степи. Формации: мелкодерновиннозлаковая полидоминантная (Poa attenuata, Festuca valesiaca, Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum), змеевковая (Cleistogenes squarrosa), крыловоковыльная (Stipa krylovii), житняковая (Agropyron cristatum), тонконоговая (Koeleria cristata), типчаковая (Festuca valesiaca). Группа формаций — крупнодерновинные степи. Формации: ковыльная (тырсовая) со Stipa capillata, овсецовая (Helictotrichon desertorum), стоповидноосоковая (Carex pediformis) Группа формаций — кустарниковые настоящие степи Формации — карагановая мелкодерновинная (Caragana pygmaea, С. bungei, Cleistogenes squarrosa, Stipa krylovii, Festuca valesiaca, Koeleria cristata), карагановая крупнодерновинная (Caragana bungei, С. pygmaea, Helictotrichon desertorum, Stipa capillata, Carex pediformis) Формации дигрессионного ряда настоящих степей: полынная (Artemisia frigida), бесстебельнолапчатковая (Potentilla acaulis), твердоватоосоковая (Carex duriuscula). Группа формаций - солонцеватые крупнодерновинно-корневищные степи Формации - чиевая (Achnatherum splendens), волоснецовая (Leymus paboanus). Группа формаций - песчаные крупнодерновинно-корневищные степи Формации: волоснецовая (Leymus racemosus), вейниковая (Calamagrostis epigeios), пырейная (Agropyron desertorum, A. michnoi)

Серии петрофитных группировок настоящих степей: пырейная (Elytrigia gmelinii), коленчатопырейная (Elytrigia geniculata), арктогероновая (Arctogeron gramineum), хамеродосовая (Chamaerhodos ataica)

Класс формаций - луговые степи. Группа формаций - осоково-злаковые луговые степи Формация: злаковая (Phleum phleoides, Bromopsis pumpelliana, Poa stepposa, Helictotrichon schellianum) Группа формаций - разнотравные луговые степи Формация - ирисовая (Iris ruthenica), простреловая (Pulsatilla patens)

Серии петрофитных группировок луговых степей: плаунковые (Selaginella sanguinolenta) мезопетрофитные сообщества, злаково-разнотравные закустаренные мезопетрофитные сообщества (Spiraea media, Pentaphylloides fruticosa, Cotoneaster melanocarpus, Phleum phleoides, Helictotrichon schellianum, Poa attenuata, Carex pedijormis, Bupleurum multinerve).

Класс формаций - высокогорные криоксерофильные степи. Группа формаций - мелкозлаковые криоксерофильные степи Формации: чуйскотипчаковая (Festuca tschujensis), ленскотипчаковая (Festuca lenensis). Группа формаций — кобрезиевые криоксерофильные степи. Формация - нителистнокобрезиевая (Kobresia filifolia.). Группа формаций - разнотравные криоксерофильные степи. Формация - злаково-разнотравная (Eremogone formosa, Potentillasericea, Oxytropis macrosema, Artemisia depauperata, Festuca kryloviana,F. lenensis, Poa attenuata).

Серии петрофитных группировок высокогорных степей: разнотравно-осоково-злаковая (Poa attenuata, Koeleria altaica, Carex rupestris, Potentilla sericea), трагакантово-остролодочниковая (Oxytropis tragacanthoides, Smelovskia calycina).

Класс формаций - Настоящие дерновинно-злаковые степи. Настоящие степи объединяют растительные сообщества, эдификаторную роль в которых играют ксерофитные дерновинные злаки. Среди них наиболее обычны типчак, тонконог, житняк, овсец, ковыли, волоснецы. Эти степи в Туве получили широкое распространение, занимая 2209,4 тыс. га. (Ершова, Намзалов, 1985). В котловинах и межгорных депрессиях на выровненных местообитаниях они занимают огромные площади, формируя устойчивые зональные сообщества. В горных районах настоящие степи представлены исключительно петрофитными вариантами или так называемыми каменистыми степями. У подножия хребтов они отмечены повсеместно, за исключением склонов северных экспозиций и межсклоновых впадин. По мере поднятия в горы площади их постепенно сокращаются и намечается четкая приуроченность к южным склонам, по которым они доходят до верхней границы леса. Здесь довольно четко прослеживаются все основные стадии последовательных смен открытых пионерных группировок на каменистых склонах к более устойчивым сообществам, близким к зональным. В зависимости от экологических условий местообитаний в Туве отмечены варианты настоящих степей: псаммофитные, господствующие на развеваемых песках и галофитные — на солонцеватых террасах долин рек и в приозерных котловинах.

По видовому составу формации настоящих степей характеризуются незначительным разнообразием и заметно обеднены по сравнению с другими островными степями Сибири, на что ранее указывали К.А.Соболевская (1950, 1958) и А.В.Калинина (1957). В экологическом спектре преобладают ксерофиты (до 80%), по характеру ареалов ведущее место занимают североазиатские и евразийские виды (50%). Формационный состав этих степей довольно разнообразен и представлен 16 формациями.

Среди формаций настоящих степей наиболее широко распространены мелкодерновиннозлаковые полидоминантные в обширных межгорных котловинах и на склоновых местообитаниях, характерны на горных каштановых малоразвитых и щебнистых почвах. Основные эдификаторы: Poa attenuata, Festuca valesiaca, Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum. Среди соэдификаторов наиболее обычна Caragana pygmaea, а в лесостепном поясе – C. bungei. Для сообществ этой формации, не нарушенных интенсивным выпасом, типична устойчивая полидоминантность злаковой основы травостоя. Выделены ассоциации: типчаково-мятликовые (Poa attenuata, Festuca valesiaca); крыловоковыльные (Stipa krylovii); караганово-мятликово-ковыльные (Caragana pygmaea, Poa attenuata, Stipa krylovii); караганово-тонконогово-типчаковые (Caragana bungei, Festuca valesiaca, Koeleria cristata).

загрузка...