Delist.ru

Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования (19.08.2007)

Автор: Дубровский Николай Григорьевич

Материалы и методы исследования. В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования с 1995-2007 гг. Собран гербарный материал, включающий более 2300 гербарных листов, сделаны 721 полных геоботанических описаний растительности по общепринятой методике. Для изучения видового состава растений использовали: «Определитель растений Тувинской АССР», «Флора Сибири» и другие источники.

Сбор материала производился маршрутными и детально-маршрутными методами геоботанических исследований (Малышев,1972; Юрцев, 1975). Проведены исследования степных и залежных фитоценозов кожуунов: Барун-Хемчикский, Улуг-Хемский, Дзун-Хемчикский, Кызылский, Тандынский, Эрзинский, Овюрский, Монгун-Тайгинский и Пий-Хемский.

Названия видов сосудистых растений приведены по флористической сводке С.К. Черепанова (1995). Географические группы выделены по В.М.Ханминчуну (1980). Жизненные формы выявлены по классификации И.Г. Серебрякова (1964). Экологические группы по А.В. Куминовой (1960).

При классификации растительности использован доминантно–детерминантный подход, сочетающий критерии флористической и эколого–фитоценотической классификаций, обоснованной во флороценогенетической концепции П.Н.Овчинникова (1947), Р.В. Камелина (1979), Б.Б. Намзалова (1994). При систематизации фитоценозов применена компьютерная программа TURBO (VEG) для первичной обработки геоботанических описаний.

Для исследования по изучению микробиологической деструкции растительных остатков проводились с 15 мая 2005 года по октябрь 2007 г. в залежных фитосистемах Центрально-Тувинской котловине. На пробных участках (1м2) с соответствующими стадиями зацелинения залежных фитоценозов. Проведены методы сбора растительного материала для учета продуктивности, видового состава и микробиологических исследований. Продуктивность наземной фитомассы исследуемых растительных сообществ определяли методом укосов, в пяти повторностях (Родин, 1968). Исследование скорости разложения растительного опада проводили методом механической изоляции (Перель, Карпачевский, 1968). Общую биологическую активность растительного опада (протеазная и целлюлазная) изучали методом аппликации (Теппер и др., 1987).

Влияние абиотических факторов окружающей среды (температуры и влажности) на микробиологическую деструкцию растительного опада исследовали методом механической изоляции (Перель, Карпачевский, 1968) в лабораторных условиях. Учет численности микроорганизмов проводили методом предельных разведений. Аэробные и анаэробные целлюлозоразрушающие бактерии (ЦРБ) выращивали в жидкой среде Гетчинсона (Романенко, Кузнецов, 1974) с добавлением фильтровальной бумаги. Учет численности аэробных и факультативно-анаэробных протеолитиков, амилолитиков и глюколитиков проводили в агаризованной среде Пфеннига (Phenning, 1965) с добавлением 1,5% пептона, крахмала и глюкозы соответственно.

Научная новизна. Впервые изучен видовой состав высших сосудистых растений степей и растительности залежей региона исследования и в результате установлен список флоры степей Тувы. Последняя составлена 785 видами высших сосудистых растений (272 рода и 54 семейства). Проведен разносторонний детальный анализ флоры.

Проведена оригинальная классификация видового состава растительности залежей Тувы (110 видов сосудистых растений, 27 семейств и 80 родов) с установлением трех категорий флористического комплекса залежей (ФКЗ), а именно – типично залежных, переходных и инвазийных (или случайно залежных) типов ФКЗ. Долевые соотношения последних в растительности залежей имеют индикационное значение по особенностям их демутации.

Выявлено все таксономическое разнообразие степных сообществ Тувы. Осуществлена эколого-фитоценотическая классификация степной растительности с характеристикой выявленных синтаксонов. Выделено 28 формаций, 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций (или подтипам) степной растительности.

Впервые для Центрально-Тувинской котловины Тывы проведено комплексное изучение залежных фитоценозов. Изучена динамика численности микроорганизмов, которые участвуют в деструкции опада. Микробиологическая деструкция растительного опада является важнейшим процессом, определяющим биологический круговорот элементов в природе. Определен вклад различных физиологических групп бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков. Даны количественные показатели о скорости разложения опада в залежных фитосистемах Тувы и изучено влияние абиотических факторов (температуры и влажности) на темпы микробиологической деструкции.

Изучены особенности пастбищного использования растительности степных экосистем, закономерностей их антропогенной трансформации и процессов демутации на залежах, а также определены приоритеты эколого-адаптивного землепользования как перспективной для сухостепных ландшафтов межгорных котловин Тувы.

Практическая значимость исследования. В результате проведенных исследований, впервые наиболее полно, выяснена типологическая структура степных пастбищ Тувы, их продуктивность, хозяйственное состояние. Полученные материалы по флоре и фитоценотическому разнообразию степей и залежей могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографических исследованиях растительности гор юга Сибири и Центральной Азии. Содержащиеся в работе материалы могут послужить ценным источником при подготовке определителя региональной флоры, при флористическом и геоботаническом районировании, а также для экологического мониторинга и своевременного принятия мер по сохранению биологического разнообразия экосистем и выявления отрицательных воздействий на среду обитания растений и сообществ.

Анализ результатов исследований залежных экосистем Тувы позволит обосновать новую концепцию экологического земледелия для аридных и континентальных районов Внутренней Азии. Изменение показателей почвенного плодородия при выведении пашни в залежь выявили перспективность данного приема для его восстановления.

В целом, основными результатами научно-исследовательской работы будут пользоваться другие ведомства по охране и использованию природных ресурсов Тувы, Тывинский государственный университет и другие образовательные учреждения. Собранные материалы пополнили гербарные фонды Бурятского и Тывинского госуниверситетов. Они могут использоваться при подготовке специалистов биологов и экологов в курсах систематики и экологии растений, геоботаники и биогеографии.

Защищаемые положения.

1. Флора степей Тувы, насчитывающий 785 вида высших сосудистых растений, отражает особенности буферного положения территории на стыке бореальных и пустынно-степных экосистем. При этом позиции горностепных южносибирско-монгольских и центральноазиатских видов ксерофитной экологии наиболее значительны.

2. Эколого-фитоценотическая классификация степной растительности с использованием доминантно-детерминантного подхода позволила выделить 28 формаций, 13 групп формаций и 4 класса формаций (подтипов). Однако, объективизация выделения синтаксонов может быть достигнута с использованием метода экологической ординации сообществ степей.

3. Анализ видового состава растительности залежей Тувы (294 видов сосудистых растений, 110 – только в Центрально-Тувинской котловине) с дифференциацией на три типа флористических комплекса залежей (ФКЗ), а именно – типично залежных, переходных и инвазийных (или случайно залежных) позволяет прогнозировать динамические тенденции в процессах демутации и могут служить индикаторами стадий зацелинения залежей.

4. Микробиологическая деструкция растительного опада является важнейшим процессом, определяющим биологический круговорот элементов в природе. При этом вклад различных физиологических групп бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков имеют региональные особенности на различных стадиях демутации. Это касается прежде всего скорости разложения опада в условиях сухостепных экосистем Тывы.

Апробация работы. Материалы исследования доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Опыт и традиции этнического природопользования в Байкальской Сибири» (г. Улан-Удэ, 2003), Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2004), на VIII Международном Убсунурском симпозиуме «Убсунурская котловина как индикатор биосферных процессов в Центральной Азии» (г. Кызыл, 2004), на VII Международной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (г. Кызыл, 2005), Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охрана» (г. Новосибирск, 2005), Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2002, 2006), Пятом международном симпозиуме «Степи Северной Азии» (г. Оренбург, 2006), Региональном научно-методологическом семинаре «Этническая экология и традиционное природопользование на рубеже веков» (г. Улан-Удэ, 2006), Всероссийской конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (г. Иркутск, 2007), заседаниях кафедры ботаники БГУ, ТывГУ (2004, 2005, 2007).

Исследования были поддержаны грантом РФФИ «Разработка стратегии сохранения редких растений и фитоценозов Тувы» (2005-2006, №05-04-97279), Грант РГНФ «Комплексное социально-экологическое исследование особенностей номадного природопользования аборигенных этносов горных районов Южной Сибири. (2005-2007, № 05-06-06487а), Правительства Республики Тыва (№ 54, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ, в том числе 4 монографии и статьи, из них 5 в рекомендованных ВАК изданиях.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 235 страницах. Состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Материал представлен 19 рисунками (фотографии, схемы, диаграммы) и 20 таблицами. Список литературы насчитывает 312 наименований.

ГЛАВА I. История исследования растительности степей и залежей

Первые наиболее содержательные геоботанические и флористические сведения о растительном мире Тувы появились более ста лет назад в отчетах общегеографических экспедиций, исследовавших Центральную Азию и лишь попутно захвативших более северные территории. Это центральноазиатские путешествия Г.Н. Потанина в 1876—1877 годы и 1879—1880 годы, A.В. Адрианова в 1881 и 1883 годы, Г.Е. Грум-Гржимайло в 1902—1903 годы и В.И. Дорогостайского в 1907 году. Среди исследователей, совершивших специальные ботанические экспедиции, были П.Н. Крылов и Б.К. Шишкин. Первые сведения о природе Тувы данные учеными-энциклопедистами, путешественниками ярки и точны. Один из первых ботаников посетивший Туву в 1908-1909 гг. Б.К. Шишкин высказывает, например, при описании Хемчикской котловины "Трудно представить себе, что-нибудь более унылое, чем раскинувшаяся на далекое пространство, ровная степь. Кругом не видно ничего кроме однообразного серо-желтоватого пространства, покрытого полузасохшим нанофитоном и жалкими кустами караганы карликовой" (стр. 80).

Порфирий Никитич Крылов в 1892 г. прошел очень сложный маршрут по Урянхайской земле. Сначала путь П.Н. Крылова пролегал в меридиональном направлении, где он пересек Западный Саян, Улуг-Хемскую котловину, хр. Восточный Танну-Ола и спустился в котловину оз. Убсу-Нур. Второй, более продолжительный маршрут исследователя, начинался с долины р. Улуг-Хем и пролег вверх по Бий-Хему, достиг хр. Тумат-Тайга, далее по долине р. Улуг-О и закончился в Тоджинской котловине. Свои обширные флористические коллекции, талантливые наблюдения о природе этого края П.Н.Крылов описал в книге «Путевые заметки по Урянхайской земле» (Крылов, 1903).

Наиболее полные исследования флоры Тувы, начатые П.Н. Крыловым, продолжил Б.К. Шишкин в 1908—1909 годы. Основные маршруты первой поездки Бориса Константиновича Шишкина пролегали по центральной части Тувинской котловины. В Западной Туве он посещает крайние северо-восточные оконечности Хемчикской котловины; от устья р. Хемчик он поднялся западнее, пересек Западный Саян с посещением оз. Сут-Холь. Результаты этих исследований нашли отражение в обобщающей сводке «Очерки Урянхайского края» (1914), где он приводит список растений в количестве 900 видов. В 1914 году Туву посещает норвежский ботаник X. Принтц (Printz, 1921), почти повторив маршрут Б.К. Шишкина. В целом, исследования этого периода дали самые общие представления о растительности, которые несли попутный характер и не оставили целостного представления, но главная их ценность состоит в сборе больших флористических коллекций.

Новый этап ботанических исследований Тувы относится уже к периоду после установления Танну-Тувинской Народной Республики в 1921 году, и он связан с работами экспедиции ВАСХНИЛ, начиная с 1934 года, под руководством В.Г.Варварина. Были определены продуктивность основных типов кормовых угодий, описаны растительность, почвы, проведены анализы химического состава степных и луговых растений, наиболее широко встречающихся на пастбищах и сенокосах страны. По сути это первая попытка наиболее всестороннего изучения природных кормовых угодий Тувы. Некоторые результаты по проделанной работе были опубликованы В.Г.Варвариным (1950).

Немного ранее широкомасштабных исследований Сельскохозяйственной Академии в 1928 году на территории Тувы работала Саянская ботаническая экспедиция Томского университета под руководством В.В. Ревердатто. Кратковременные маршруты Виктора Владимировича Ревердатто по окрестностям оз. Кара-Холь были очень плодотворными; изучена степная и лесная растительность, выявлены редкие виды растений. В последствии по материалам этой экспедиции В.В.Ревердатто осуществил фитогеографический анализ растительности этой территории (Ревердатто, 1931).

Третий этап изучения растительного покрова, в частности, горных степей Тувы начинается с 1940-х годов. В 1944 году Тува входит в состав СССР. С 1945 по 1949 годы исследованием флоры и растительности Тувы занималась К.А.Соболевская. Флористические исследования автора, основанные на большом фактическом материале (1326 видов), позволили обосновать содержательные гипотезы по истории флоры и растительности региона (Соболевская, 1953, 1958). Итоги геоботанических исследований автора выражены в характеристике основных формаций растительности, выявлении закономерностей зонального и поясного ее распределения, что нашло отражение в схеме ботанико-географического районирования Тувы (Соболевская, 1950).

Кроме К.А.Соболевской в 1940—1960-е годы ботанические исследования в Туве проводят А.И.Шретер (1953), А.В.Калинина (1957), С.В.Гудошников (1964). Наибольший вклад внесла А.В. Калинина, которая работала в составе Тувинской комплексной экспедиции СОПС АН СССР. Работа А.В.Калининой насыщена интересными фактами, наблюдениями, раскрывающими специфические особенности формирования растительности региона, высотного и пространственного ее размещения. Так, например, широкое распространение опустыненных степных сообществ в Хемчикской котловине она связывает не только с общеклиматической обстановкой региона, как попадающего в дождевую тень Западного Саяна, но и усилением дигрессии растительности, вызывающих вторичное опустынивание. В небольшой работе А.И. Шретера (1953) даны общие сведения по составу и структуре наиболее широко распространенных фитоценозов Тувинской котловины.

После этих работ на протяжении длительного периода ботанические исследования степей в Туве не проводились. Лишь в 1964 году появилась небольшая статья С.В. Гудошникова по растительности высокогорного пояса Алашского плато, совершившего маршрут от поселка Кара-Холь к верховьям рек Алаш, Маныга и Каратош. В 1975 году М.А.Савич публикует статью о растительности хр. Цаган-Шибету, участвовавший в экспедициях института Росгипрозем по инвентаризации естественных кормовых угодий Тувинской АССР в 1967—1973 годы. Автором уделено большое внимание анализу горностепной растительности, которая в поясной дифференциации растительного покрова хребта занимает ведущее положение. В составе горных степей выделены не только опустыненные, сухие и разнотравно-дерновиннозлаковые настоящие, но и высокогорные степи.

Четвертый, современный период ботанических исследований в Туве, начинается с 1970-х годов. Они начинаются с больших флористических работ под руководством И.Ю. Коропачинского и И.М. Красноборова. Начиная с 1975 по 1981 годы, изучением растительного покрова Тувы занималась лаборатория геоботаники ЦСБС СО АН СССР, под руководством А.В.Куминовой. Исследования степной растительности Хемчикской котловины в Западной Туве ведет Б.Б.Намзалов (1978; 1979, 1982, 1985). Различным аспектам анализа структуры и флоры горных степей региона посвятили свои работы С.А. Тимохина и В.М. Ханминчун (1976, 1977), В.М. Ханминчун (1975, 1980), М.Н. Ломоносова (1977), Э.А. Ершова (1982а, б), В.А. Шоба (1982), Г.А. Зверева (1982), М.П. Данилов (1981), А.В. Куминова (1982), Г.Г. Павлова и др., (1982), Д.Н. Шауло (1982), И.М. Красноборов (1986) и др.

Помимо отмеченных выше геоботанических работ были развернуты детальные стационарные экологические исследования по выявлению адаптационных возможностей степных растений к экстремальным условиям среды в условиях жарких и сухих котловин Тувы под руководством А.А. Горшковой. Результаты этих исследований опубликованы (Горшкова, Зверева, 1982; Зверева, 1982; Горшкова, Зверева, 1988). Наряду с этими выделяются исследования В.А.Шоба (1985), А.Г.Манеева (1985), М.Н. Ломоносовой (1986), Т.Г.Ламановой (1987), А.С.Ревушкина(1987),М.П.Данилова(1988), в которых авторы отразили преимущественно особенности флористического состава горностепной растительности Тувы. В эти же годы Б.Б.Намзаловым (1986,1987,1989) опубликованы статьи по анализу разнообразия, классификации и высотной дифференциации растительности горностепного пояса на хребтах Саян и нагорья Сангилен.

После некоторого перерыва, начиная с 1995 года и особенно интенсивно с 2000 года возобновляются исследования растительности степных экосистем региона с приоритетом анализа трансформации степей в результате распашки и неумеренного выпаса, а также изучения структурно-функциональных их особенностей в частности продукционного процесса и деструкции. В постановке и реализации исследовательских программ степных экосистем велика роль Убсу-Нурского центра биосферных исследований под руководством профессора В.В.Бугровского и д.г.н. С.С.Курбатской, а также естественнонаучных кафедр Тывинского государственного университета с участием и координацией д.б.н. С.О.Ондара, д.б.н. Ч.Т.Сагды, д.б.н., профессора Б.Б.Намзалова, профессоров и кандидатов биологических наук Л.К.Аракчаа и Н.Г.Дубровского. Итоги исследований последнего времени отражены в ряде диссертационных работ. В их числе публикации А.Д.Самбуу (2003, 2004) и А.С.Чойзу (2002), посвященные анализу продукционно-деструкционных процессов сухих степей Убсу-Нурской котловины. Рассмотрению геоэкологических аспектов функционирования степных ландшафтов песчаных массивов Тувы посвятила свои работы С.К.Кужегет (2006). Степи нагорья Сангилен, особенности ее флористического состава, фитоценотического разнообразия и пространственной организации стали объектом исследования К.В.Кыргыс (2006). Флористические исследования в регионе продолжил А.М.Самдан (2007), раскрывший структуру флоры плато Алаш.

Таким образом, степень изученности степной растительности региона такова, что необходимо обобщение имеющихся материалов. При этом особого внимания заслуживают анализ результатов трансформации степей (пастбищного и залежного) и выявление их динамических тенденций. Залежная растительность Тувы до сих пор не была предметом специальных исследований. Для Тувы комплексное изучение экологии залежных земель, ее растительности имеет не только большое теоретическое значение, но и практическое. Они могут внести определенный вклад в обоснование национальной стратегии экологического земледелия, проблему сохранения ее плодородия.

ГЛАВА II. Природно-климатические особенности Тувы (орография, климат, почвы)

Тува, расположенная на юге Средней Сибири и примыкая к территории Монголии, приурочена между 49 и 52° с.ш. и 87 и 96° в.д., характеризуется сильно расчлененным рельефом. Современный макрорельеф Тувы сформировался в основном на протяжении мезозоя и кайнозоя. Причем орогенетическая активизация территории происходила по линиям древнейших тектонических разломов, вызвавших в разной степени интенсивности глыбовые поднятия (Ефимцев, 1961, Девяткин, 1965, Чернов, 1988). В мезозое, в конце юры или раннего мела, устанавливается платформенный режим. В этот период на общем фоне медленного сводового поднятия территории преобладали процессы денудационного выравнивания. Речной сток из Тувинской котловины в это время был направлен на юг, в сторону Гоби. Рельеф в целом выглядел в виде низких гряд, холмисто-увалистых возвышений на фоне обширных выровненных равнин.

Новейший орогенный этап развития рельефа Алтае-Саянской области — этап альпийского тектогенеза вызвали блоковые поднятия, выявившие уже достаточно четко основные черты современного рельефа Тувы. Это оформление Саян, образование горстового хребта Западный Танну-Ола (Маслов, 1948, Зятькова, 1969). В это же время в результате слабых восходящих движений сформировался ряд внутригорных впадин в Тувинской котловине, обособившие Хемчикскую, Улуг-Хемскую и Кызыльскую впадины, поднявшимися низкогорными грядами - Адар-Таш, Берт-Дат. Горные сооружения, испытавшие постепенное поднятие, приобрели черты резко расчлененного рельефа (Западный Саян, Шапшальский). Отдельные хребты, испытавшие по-видимому, более резкое вздымание, сохранили остатки поверхности выравнивания на высотах 2500—3000 м над ур. м. (Западный Танну-Ола, нагорье Сангилен). В пределах плато и нагорий характерна наибольшая дифференцированность поднятий, на фоне среднегорного сильно расчлененного рельефа возвышаются отдельные вершины до 3200- 3600 м (Сангилен, Алашское плато).

Рис. 1. Орографическая схема Тувы

загрузка...