Delist.ru

Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения (19.08.2007)

Автор: Баранов Александр Алексеевич

На южных хребтах Алтае-Саянской горной системы наблюдается проникновение птиц зональных ландшафтов в горы, распространяющихся до гольцового пояса. Среди них типичные виды плакорной степи: каменка-плясунья, обыкновенная каменка, полевой жаворонок, рогатый жаворонок, забайкальский конек, обитающие во всех ландшафтных ярусах гор. Красавка, толстоклювый зуек, полевой конек и ряд других форм гнездятся по широким среднегорным долинам.

Районами наибольших контактов горных и равнинных птиц оказываются среднегорья (особенно в устьевых участках долин и ущелий) и подошвы горных склонов при наличии скал и вертикального расчленения мезорельефа. Именно здесь наблюдается качественное разнообразие и наибольшие суммарные количественные показатели численности населения птиц (Баранов, 1981; 1991).

Абсолютная высота как фактор, влияющий на распределение птиц в горах Саян и Алтая, не имеет существенного значения, однако такие виды как жемчужный, гималайский и сибирский вьюрки, хрустан, альпийская галка, арчевая и большая чечевицы, серый сорокопут в гнездовой период вне высокогорного пояса не встречаются. Действие этого фактора проявляется, по-видимому, определенным температурным режимом, влажностью и тонкими специфическими особенностями растительных группировок и беспозвоночных животных как трофического объекта.

Различные интразональные группировки, развивающиеся на скалах, в депрессиях и т.д., создают крайне разнообразные условия для обитания птиц. Это является причиной, что формы, приуроченные, в основном, к зональным местообитаниям, даже на подгорных равнинах, составляют далеко не преобладающую часть местной авифауны. Во всех ландшафтных ярусах гор Саян и Алтая относительное число видов, связанных с условиями интразонального характера, очень велико (Баранов, 1985).

В интразональных местообитаниях подходящие условия для гнездования находят виды, не имеющие специализации к условиям собственно пустынно-степной зоны и к горам, в то время такие виды как толстоклювый зуек и солончаковый жаворонок узко специализированы к определенным местообитаниям зонального типа (каменисто-щебнистые опустыненные степи, засоленные участки) и не встречаются за их пределами.

Некоторые типичные представители пустынно-степного комплекса тесным образом связаны с водоемами – огарь, пеганка, степной конек, желтая трясогузка, усатая синица и др.

Распространение отдельных видов может быть объяснено реализацией некоторых скрытых потенций экологической пластичности в специализированных условиях региона. Например, гнездование горного гуся и мохноногого курганника на деревьях в поймах рек, черного коршуна, чеглока и черного аиста на скалах и др. Проявление экологической пластичности особенно характерно для видов находящихся на пределе распространения и, кроме того, по-видимому, связано с недостатком мест для устройства гнезд при довольно высокой плотности населения птиц в определенных биотопических условиях. На этой основе формируются специфичные экологические популяции.

Авифауна Алтай-Саянского экорегиона гетерогенна, что объясняется, прежде всего, рядом исторических и географических причин. Описываемая территория относится к древней суши, которая находится с мезозоя под влиянием континентального режима. Вместе с тем, непосредственная связь с Сибирью, продолжавшаяся почти до четвертичного времени, точнее до последних фаз позднетретичного тектогенеза, окончательно оформивших рельеф горных стран южной Сибири (Лебедева, 1938; Ревердатто, 1940; Кузнецов, 1948; 1949), не смогли не сказаться на фаунистическом облике региона. Ряд авторов (Сушкин, 1938; Ревердатто, 1931, 1940) утверждают, что к началу четвертичного времени южная Сибирь представляла собой холмистую лесостепь. Горообразовательные процессы, происходящие в период позднетретичного тектогенеза, вызвали, видимо, значительную перестройку эколого-фаунистических комплексов Алтай-Саянского экорегиона. Возникший в этот период хребет Танну-Ола (Маслов, 1948), являвшийся в некоторой степени барьером распространения позвоночных животных (Флинт, Головкин, 1961; Короткова, 1965), вызвал оформление межгорных котловин – Убсу-Нурской и Тувинской, являющихся переходным звеном от тайги к пустыни. В ледниковое время в силу климатических условий, обусловленных близким соседством Центральной Азии, хребет Танну-Ола входил в перегляциальную зону (Белостоцкий, 1958), в связи, с чем здесь в этот период существовала, по-видимому, «перигляциальная» фауна, для которой характерно явление «смешения» элементов, что проявляется в совместном обитании представителей степей и полупустынь (каменки, толстоклювый зуек, саджа и др.) и тундровых ландшафтов (белая и тундряная куропатки, полярная овсянка, хрустан и др.). В результате потепления климата и освобождения от ледников данная территория заселялась преимущественно центральноазиатскими видами (Серебровский, 1937; Гептнер, 1938). В последние два-три десятилетия в пределы описываемой области стали интенсивно расселяться представители европейского и монгольского типов фауны, существенно изменяя качественный и количественный состав сообществ (Баранов, 2003).

Горные хребты Алтай-Саянского экорегиона носят интразональный характер в общей схеме зональности климатов Палеарктики. Вместе с тем, здесь вследствие определенных физико-географических закономерностей развивались комплексы условий, более или менее соответствующие некоторым географическим зонам Палеарктики, что послужило экологической предпосылкой для формирования здесь гетерогенной авифауны, имеющей связи с соответствующими фаунистическими комплексами Палеарктики. В силу своего географического положения система хребтов Алтай-Саянского экорегиона, как отмечалось выше, лежит в области контакта трех типов фаун монгольского, сибирского и европейского. Здесь сталкиваются два различных ландшафта - степной и таёжный, с образование, так называемых экотонных ландшафтов (Елаев, 2003; 2004; 2005), а смешение элементов упомянутых типов фаун связано взаимопроникновением островов степи и лесных участков. Мозаика размещения соответствующих ландшафтов здесь всецело зависит от рельефа местности: по хребтам тайга тянется далеко на юг, между тем как по долинам и равнинам степь проникает к северу. Все это обусловливает ярко выраженную гетерогенность авифауны Алтай-Саянского экорегиона.

4.2. Структура высокогорного комплекса птиц

Особую экологическую группировку птиц АСЭР составляет высокогорный комплекс, представленный значительным числом эндемичных форм, возникших, видимо, в результате горообразовательных процессов. Подавляющее большинство видов этой группировки играют существенную роль в биоценозах экорегиона в течение всего года.

В целом, горный комплекс птиц образован 68 видами, из них 30 - типичные высокогорные формы; 38 видов в разной степени освоили те или иные ландшафтные ярусы гор, из них 10 видов обитают в среднегорье и предгорье, являясь по существу горными птицами (мохноногий курганник, черный гриф, белоголовый сип, балобан, дербник, забайкальский конек, пестрый каменный дрозд, горная и красноухая овсянки, овсянка Годлевского). Следует отметить, что более 50% (35 видов) видового разнообразия птиц высокогорного комплекса является зимующими видами Алтай-Саянского экорегиона.

Из современной авифауны Алтае-Саянской горной системы, следует признать собственно горными, то есть, обитателями скал и различных скально-каменных образований, а не тундровыми, следующие роды и составляющие их виды: (Tetraogallus) алтайский улар, (Alectoris) кеклик, (Pyrrhocorax) клушица и альпийская галка, (Monticola) пестрый каменный дрозд, (Montifringilla, Leucosticte) снежный вьюрок, гималайский, жемчужный, сибирский вьюрки, (Acanthis) горная чечетка, (Carpodacus) сибирская, арчовая и большая чечевицы, (Prunella) альпийская, гималайская, бледная и черногорлая завирушки, (Falco) кречет, балобан, (Gypaetus, Aegypius , Gyps) бородач, черный гриф и белоголовый сип, скалистый голубь (Columba rupestris), (Ptyonoprogne, Delichon) скальная ласточка, восточный воронок, (Emberiza) горная, красноухая и овсянка Годлевского. В ледниковое время, возможно, подавляющее большинство горных форм спустились в прилежащие межгорные котловины, первоначально придерживаясь, вероятно, последних подобий гор в виде береговых обрывов, кургановидных холмов, скальных останцев и др. После отступления ледника целый ряд видов птиц тундрового характера проник за высокогорными птицами в горно-тундровые ландшафты, и часть их закрепилась в высокогорье. В связи с этим, для современного облика высокогорий Алтая и Саян характерно присутствие таких видов как белая и тундряная куропатки, хрустан, горный дупель, горный конек, полярная овсянка. Этим же путем, видимо, расселилась в высокогорные кустарниковые тундры обыкновенная чечетка. Таким образом, современная высокогорная фауна Алтае-Саянской горной системы является сборной и состоит из: 1) типично горных элементов, возникших за вторую половину третичного времени в районах, изобиловавших горами, преимущественно, в середине Азии, и начале четвертичного периода (таковы Tetraogallus, Alectoris, Montifringilla, Leucosticte и др.), 2) элементов степи, особенно высокогорной (Eremophila, Anthus, Alauda, Oenante), 3) элементов тундры (Lagopus, Eudromias, Gallinago и Emberiza pallasi), 4) элементов вообще широко распространенных, каких в Палеарктике довольно много и которые живут в самых различных условиях.

Горно-лесной пояс заселен таежными птицами (глухарь, рябчик, обыкновенный клест, щур и др.) и в известной мере специфично горными - черногорлая завирушка, красноспинная горихвостка, обитающими в субгольцовом редколесье. К числу таежных в современной горной авифауне необходимо добавить виды, бывшие, вероятно, ранее луговыми, полянными или полянно-опушечными (серый сорокопут, пеночка-зарничка, бурая пеночка, соловей-красношейка, варакушка, краснозобый дрозд, обыкновенная чечевица и др.) Высокогорная фауна Алтае-Саянской горной системы не образует таких прочных биоценозов как, например, зональные леса или степи, в связи с тем, что она состоит из наслоений разных исторических и экологических группировок птиц, а также вследствие своих специфических свойств. Поэтому в настоящее время на горных хребтах, особенно расположенных в аридных местностях, например, в горах Танну-Ола, Западном Саяне отмечается смешение орнитокомплексов подгорной равнины и высокогорных птиц (L. lagopus, E. morinellus, S. torquata, L. svecica, Alauda arvensis, A. godlewskii, A. spinoletta, Oenanthe oenanthe, O. pleschanka, O. deserti, E. aureola и др.), образующих здесь своеобразные сообщества. Аналогичная ситуация наблюдается в Юго-Восточном Алтае (Нейфельдт, 1986; Ernst, Hering, 2000). Условия существования на горных высотах слишком неоднородны и специфичны, для того, чтобы каждый вид был ровно распределен всюду по подходящим для него местам. Поражает редкость и спорадичность распространения многих горных видов. Они, как правило, живут поселениями, напоминающими колонии, отстоящими далеко одно от другого. Высокогорная авифауна напоминает нечто вроде резерва случайных видов, при том видов особенно устойчивых в борьбе за существование. И не случайно, поиски мест возникновения основных групп животных всегда приводят к районам континентальным с их переменными условиями существования и относительно независимой и эндемичной фауной. Естественно, что высокогорная и вообще специфичная горная фауна различных областей неодинакова на всем ее протяжении. Даже в условиях только одной Алтае-Саянской горной системы хребты Западного (243 вида) и Восточного Саяна (216 видов) существенно отличаются не только количественно, но и качественно (Гаврилов, 1999). Еще более резкие различия свойственны хребтам Танну-Ола и Саянам (Баранов, 1981).

4.3. Особенности распространения и экологии птиц в зимний период

Зимний период жизни птиц Алтай-Саянского экорегиона изучен недостаточно. Имеющиеся литературные сведения (Терновский,1949; Баранов, 1976; 1981; 1983; Зонов, Попов, 1987;1990; Попов, Вержуцкий.1990; Прокофьев, 1987) лишь в общих чертах освещают состав и структуру зимнего населения птиц Тывы и Минусинской котловины.

Алтай—Саянский экорегион является областью зимовок многих видов птиц, как местных популяций, так и перемещающихся из северных территорий. Возможность зимовок является одним из важнейших экологических факторов, определяющих повышенный уровень биоразнообразия и его сохранение в регионе. В пределах описываемой территории в зимнее время зарегистрировано 110 видов птиц. Основное ядро зимующих птиц составляют оседло-кочующие виды – 60% (66 видов); 24, 5% (27 видов) приходится на частично зимующих птиц; 6,4% (7 видов) встречаются только на зимних кочевках; виды с ярко выраженными вертикальными миграциями составляют 9,1% (10 видов).

Несмотря на резко континентальный суровый климат Тувы в южной и, особенно в юго-западной ее части, зимует сравнительно большое число птиц. Основная их масса сосредоточена в зимний период в западной части региона. Зимовка большинства видов птиц здесь возможна благодаря ряду благоприятных факторов.

1) Вертикальные температурные градиенты резко изменяются от зимы к лету. Зимой они отрицательны и достигают 3-5 градусов, т.е. температура в котловинах ниже температур прилегающих гор на 3-5 градусов при разнице высот в 100 м (Петров, 1952). Поэтому на склонах гор уже на высоте 1500 м на 10-20 градусов бывает теплее, чем на дне котловины. В результате чего на высотах 1500 - 2000 м практически в течение всей зимы держится температура 8- 15 градусов, в то время как в котловине она достигает -50 градусов и ниже.

2) На большей части южных склонов хребтов Западного Танну-Ола, Цаган–Шибэту юго-западной части Западного Саяна отсутствует сплошной снеговой покров, т.к. выпадающие незначительные осадки сдуваются господствующими юго-западными ветрами и в результате высокой инсоляции испаряются на солнце. Только в восточной части региона снег образует сплошной покров глубиной 8-15 см, сохраняющийся в течение всей зимы. Отсутствие снежного покрова на территории Тувы значительно расширяет кормовые возможности для зерноядных и хищных птиц.

3) Для птиц весьма благоприятны условия антропогенного ландшафта - стоянки чабанов, зимники, кошары, загоны для скота, и т.д., поэтому большое число горных птиц в течение всей зимы кормится вблизи человека.

4) Многие хищники - миофаги (мохноногий курганник, балобан, беркут и др.) остаются на зиму в связи с хорошой и сравнительно доступной кормовой базой. Питаются они в основном монгольской пищухой — массовым представителем зайцеобразных. Практически все встречи хищников приурочены к поселениям этого зверька.

Основное ядро зимующих птиц представлено растительноядными формами – 51, животноядные включают 39 видов птиц, из них 22 - добывают наземных позвоночных, 2 вида питаются преимущественно на падали, остальные насекомоядные формы, 12 видов является всеядными, 8 переходят на смешанное питание, 6 видов (кряква, обыкновенный гоголь, пеганка, большой крохаль, горный дупель и оляпка) обитают на незамерзающих участках водоемов, как правило, это речные проталины по уремным лесам.

В целом видовой состав зимующих птиц в горах Алтая и Саян (описываемой территории) характеризуется относительной стабильностью (Баранов, 1976; 1981; 1983; Зонов, Попов, 1987), лишь некоторые виды встречались редко и не каждый год, а для структуры зимнего населения птиц характерны существенные различия по годам (Зонов, Попов, 1987). Они возникают за счет непериодических инвазий отдельных видов (обыкновенная и горная чечетка, рогатый жаворонок, монгольский земляной воробей, снежный вьюрок и в некоторые годы большая чечевица).

Качественное и количественное распределение птиц по местообитаниям в зимний период крайне неравномерно. Локальные скопления птиц в отдельных элементах ландшафта чередуются с огромными пространствами вообще лишенными птичьего населения. С горно-лесным поясом связаны в основном оседлые и оседло-кочующие птицы региона, составляющие более 40% зимней авифауны. Птицы в одинаковой степени встречались в лесах, различных по составу растительности. Однако наблюдалось тяготение к юго-восточным и восточным склонам гор, наиболее защищенным от ветра и хорошо прогреваемым солнцем. В поясе горных лесов птицы избегают открытых участков южных и юго-западных экспозиций. Видовое разнообразие зимующих птиц горно-лесного пояса хребтов Танну-Ола и Цаган-Шибэту качественно и количественно изменяется с востока на запад, варьируя на разных ключевых участках от 32 до 15 видов (Баранов, 1983; 1985). Численность типично лесных видов постепенно сокращается из-за вырубки лесов; эта тенденция, вероятно, сохранится и в перспективе.

Интразональные лесные сообщества (уремные леса) зоны степей – наиболее сложные в структурном отношении и способные дать многим птицам обилие кормов, необходимые места для укрытия от врагов, удобные для ночевок, имеют самую высокую плотность населения птиц естественных ландшафтов степной зоны Тувы и Хакасии, сохраняющуюся на высоком уровне в течение всего года. В зимнее время температура в уремных лесах на несколько градусов выше, чем на открытых пространствах. Высокими термоизолирующими свойствами обладает лесная подстилка. Опавшая листва тополя, березы и лиственницы образует довольно часто среди густых кустарников нечто вроде «навесов», крыш из листьев и сучьев. Здесь в зимний период скапливаются на ночлег большое число птиц. Особенности микроклимата пойм обеспечивают довольно стабильную плотность населения птиц во все периоды года, хотя структура этой экологической группировки подвержена значительным сезонным изменениям (Баранов, 1985; 1991). В целом экологическая группировка интразональных лесных сообществ составляет 66% (72 вида) видового состава зимующей фауны. Горно-степные местообитания южной Тувы в зимний период заселены слабо и представлены 34 видами – 31,2% от всех зимующих птиц региона. В различных степных сообществах наибольшее число птиц связано с караганниковыми степями, где птицы кормятся в основном на семенах караганы колючей. Исключение составляет, как уже отмечалось, западная часть региона (Саглинская и Каргинская долины). Здесь в зимний период горно-степная экологическая группировка птиц насчитывает 30 видов, из 34 встреченных зимой во всех вариантах степей южной Тувы. Наибольшее видовое разнообразие птиц горных степей (27 видов) сосредоточено в среднегорье хребтов Танну-Ола и Цаган-Шибэту (долины рек Саглы и Каргы), а в предгорье здесь встречно только 9 видов (Баранов, 1985; 1991а).

Большое значение для зимующих птиц региона приобретает специфичный антропогенный ландшафт Центральной Азии (стоянки чабанов, юрты, зимники, кошары, сеновалы, загоны для скота и др.), 35,7 % (39 видов) от всей зимней авифауны входит в состав этой экологической группировки птиц. Здесь обычны скалистые и сизые голуби, снежные, гималайские и жемчужные вьюрки, полевые, домовые и монгольские земляные воробьи, рогатые жаворонки, обыкновенные овсянки, даурские галки, клушицы, сороки и др. Из врановых хорошо приспособились к местным условиям клушица и сорока. Реже встречаются ворон, черная и серая ворона. На состав населения птиц оказывают влияние степень антропогенных изменений местообитаний. Встречающиеся теперь на зимовках сизый голубь, и обыкновенная овсянка держатся только у зимних стоянок чабанов, хранилищ сена. В конце 80-х гг. зимой здесь отмечены зяблик, горная овсянка, дрозд-деряба, свиристель и сероголовая гаичка (Зонов, Попов, 1987). Аналогичная ситуация характерна и для видового разнообразия зимнего населения птиц антропогенных ландшафтов юго-западной Тувы, где в среднегорье у юрт, кошар, зимников, сеновалов и загонов отмечены 29 видов птиц и лишь 13 видов в предгорье.

Зимние сообщества птиц наиболее неустойчивы и значительно изменяются не только по годам, но и в течение отдельной зимы, что связано с состоянием кормности угодий и погодными условиями. Но, тем не менее, в юго-западной Туве число видов, встречающихся в пойменных лесах, превосходит видовое разнообразие птиц степей различного типа в два раза (Баранов, 1985; 1991а), а количество особей на 10 км маршрута в степях и пойменных лесах почти одинаково. Сравнивая пойменный лес, скалы и каменистые участки гор, обнаруживается явное преобладание числа особей в последнем биотопе при отсутствии отличий в количестве видов (Зонов, Попов, 1987). В целом же экологическая группировка птиц скал и каменистых участков гор одна из самых многочисленных и составляет 38, 5% от зимней авифауны.

В течение многих веков межгорные котловины Алтай-Саянского экорегиона являлись местом поселения кочевников-скотоводов, в связи с чем, на территориях Минусинской, Тувинской, Убсу-Нурской котловин сформировались оптимальные взаимоотношения между человеком и птицами. В Убсу-Нурской и Тувинской котловинах они являются эталоном оптимизации взаимоотношений между деятельностью человека и обитанием птиц. Многие адаптивные особенности экологии и поведения птиц, например, на территории республики Тыва, стали неотъемлемой частью жизнедеятельности целого ряда видов птиц (черный гриф, белоголовый сип, беркут, степной орел, мохноногий курганник, балобан, домовый сыч и др.). Тыва – это хорошо вписанный в природную среду народ, влюбленный в свою страну и бережно охраняющий её во благо потомков.

Таким образом, на формирование современного авифаунистического облика и распространение птиц в горах Алтай-Саянского экорегиона оказываеют влияние следующие факторы: 1) зональные (контакт двух зон – таежной и пустынно-степной); 2) азональные (абсолютная высота); 3) вертикальное расчленение мезорельефа (склоны различной экспозиции); 4) прочие включения интразонального характера (обнажение твердых пород, мезофильные пойменные участки, пресные водоемы); 5) особенности рельефа высокогорий, связанные с геологической деятельностью ледников (например, хребет Танну-Ола, в отличие от остроконечного Цаган-Шибэту, имеет в основном мягкие очертания водораздельной части, хребты и вершины верхнего яруса высокогорий отличаются полого-увалистыми формами рельефа со слабой расчлененностью, в связи с чем здесь преобладают горно-тундровые ассоциации); 6) антропогенные. Экологическая специфика гор Алтай-Саянского экорегиона, занимающих сравнительно небольшую территорию, заключается в том, что, сохраняя физиономические черты горного сооружения и неся на себе печать аридного климата пустынно-степной зоны и гумидного – бореальных лесов южной Сибири, они обладают значительным числом местообитаний переходного горно-таежно-степного характера с большой мозаичностью микроклиматических условий, с присутствием мезофильных участков и разнообразием субстрата и растительных группировок. Ландшафтной пестротой и своеобразием природных условий обусловлено в значительной степени сложное распространение птиц внутри описываемой области.

Глава 5. АЛТАЙ-САЯНСКИЙ ЭКОРЕГИОН – ОБЛАСТЬ ИНТЕНСИВНОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ ПТИЦ

Все многообразие ландшафтных элементов Средней Сибири и формирование Енисейской биогеографической границы двух подобластей Палеарктики уходят в глубь третичного времени и связано с процессами крупных поднятий суши, оледенениями, повторяющимися многократно с плиоцена до настоящего времени, однако ледниковая эпоха четвертичного периода в значительной мере определила облик и состав ее современной авифауны. Оледенение, распространяющееся клином на территории Средней Сибири примерно до хребта Танну-Ола (здесь располагалась перегляциальная зона), разорвало западную и восточную части Северной Азии по Енисейскому меридиану. Это обстоятельство, как основная причина возникновения Енисейской биогеографической границы и её влияние на формирование ареалов птиц, рассматривалось в целом ряде работ (Сушкин,1925; Тугаринов, 1927; Гептнер, 1936; Johansen, 1955; Матюшкин, 1976; Рогачева, 1988; Рогачева, Сыроечковский, 2000; Баранов, 2003; 2006а; б) Данные процессы играли огромную роль в образовании длительных территориальных изолятов, влияющих на активную дивергенцию и интенсивные процессы формообразования птиц в четвертичный период в пределах Алтай-Саянского экорегиона.

5.1. Основные причины интенсивного формообразования птиц Алтай-Саянского экорегиона

Основными причинами, оказывающими влияние на процессы дивергенции и образование новых форм птиц в пределах экорегиона, являются:

Возникновение дизъюнкций (разрывов) ареалов различного типа в результате оледенений:

а) европейско-восточноазиатский разрыв

б) арктическо-альпийский

в) высокогорно-предгорный разрыв

г) географическая изоляция в результате вытеснения популяций оледенением

Горная изоляция вследствие азональных процессов

загрузка...