Delist.ru

Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения (19.08.2007)

Автор: Баранов Александр Алексеевич

Видовой состав птиц Алтай-Саянского экорегиона разнообразен и составляет около 48% авифауны России (Степанян, 2003; Коблик и др., 2006). В пределах исследуемого региона зарегистрировано 378 видов (422 подвида) птиц.

Все отмеченные виды принадлежат 19 отрядам и 56 семействам. Качественно наиболее разнообразен отряд воробьинообразных Passeriformes – 22 семейства (173 вида) – это 45,7 % всей региональной авифауны. Далее по степени значимости следуют ржанкообразные Charadriiformes , включающие 8 семейств (66 видов) – 17,6%, соколообразные Falconiformes (34 вида) – 9 %, гусеобразные Anseriformes (32 вида) – 8,5 %, журавлеобразные Gruiformes , включающие 3 семейства (12 видов) - 3,2 %, совообразные Strigiformes (11 видов) – 2,9 %, курообразные Galliformes – 2,9 % (11 видов), дятлообразные Piciformes – 1,8 % (7 видов). Остальные 11 отрядов птиц составляют вместе лишь 8,3 % от общего числа зарегистрированных видов.

На начало ХХ века для Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли (Тыва) приводится 288 видов и подвидов птиц, а для Алтая и сопредельных территорий Северо-Западной Монголии - 310 видов и 373 подвида птиц (Сушкин, 1914; 1938). В пределах Тувы к концу 40-х гг. было зарегистрировано 232 вида птиц (Янушевич, 1952), а в результате исследований проведенных в конце 50-х и 60-х гг. видовой состав дополнен до 268 видов птиц (Спасский, Сонин, 1959; Флинт, 1962; Берман, Забелин, 1963; Головушкин, 1970; Лебедев, 1980). В результате наших исследований (1972- 2007 гг.) и материалов других авторов, опубликованных во второй половине ХХ века, на различных территориях описываемой области выявлено обитание еще 81 вида, среди которых доказано гнездование 56 видов птиц, таких как большая белая цапля, горный гусь, хохлатый осоед, могильник, малый перепелятник, бородач, кречет, камышница, ходулочник, кулик-сорока, восточный зуек, белокрылая и чайконосая крачки, вяхирь, клинтух, солончаковый жаворонок, восточный воронок, забайкальский конек, альпийская галка, сибирский и пестрый дрозды, индийская пеночка, монгольский земляной воробей, жемчужный и горный вьюрки, альпийская и гималайская завирушки и др.

В пределах описываемого региона гнездится 311 видов птиц, основное ядро которых составляют перелетные – 68,2 % (212 видов), 31,8 % (99 видов) - оседло-кочующие и частично зимующие. Не гнездящихся птиц (67 видов) по характеру пребывания можно подразделить на следующие группы: пролетные – 36 видов, основную массу которых составляют представители семейства бекасовые (20 вид) и ржанковые (5 видов), залетные – 24 вида (кудрявый пеликан, малая выпь, обыкновенный фламинго, краснозобая казарка, лебедь-шипун, клоктун, курганник, змееяд, амурский кобчик, фазан, уссурийский журавль, стерх, авдотка, плосконосый плавунчик, исландский песочник, кроншнеп-малютка, луговая тиркушка, бургомистр, моевка, розовая чайка, серый скворец, голубая сорока, серая ворона); 3 вида (орлан-долгохвост, белоголовый сип, розовый скворец) регулярно встречаются в летний период, но гнездование, которых не доказано. Дрофа-красотка в последние два десятилетия в пределах описываемой области не найдена, а кобчик встречен единственный раз.

Поскольку Алтай-Саянский экорегион находится в центре Евроазиатского континента и более того на стыке двух подобластей Палеарктики авифауна его крайне гетерогенна, образована различными орнитогеографическими элементами и имеет самые тесные генетические связи с фаунами птиц сопредельных территорий.

Для выделения авифаунистических комплексов Алтай-Саянского экорегиона было взято за основу орнитогерграфическое деление Палеарктики Б. К. Штегмана (1938), с некоторыми незначительными коррективами, предложенными В.Г. Бабенко (2004) и автором. В частности, Sterna albifrons, Alcedo atthis, Upupa epops отнесены Б.К. Штегманом к группе европейско-китайских видов, в данной работе они отнесены к группе широкораспространенных. Уточнения принадлежности к тому или иному типу фауны касались в основном тех видов, которые в сводке Б.К. Штегмана упомянуты не были, либо тех, которые попали в категорию “широкораспространенные”. В частности Parus cyanus (не упоминается в сводке Б.К. Штегмана), по мнению Г. Н. Симкина (1990), “имеет горное, видимо среднеазиатское или центральноазиатское происхождение”. Однако в Азии этот вид распространен лишь на севере Монголии (MacKinnon et al., 2000; наши данные). Поэтому он был отнесен к транспалеарктическим видам. Кроме того, было добавлено несколько категорий, отсутствующих в сводке Б.К. Штегмана, таких, как голарктические и транспалеарктические виды. В тех случаях, когда видовая самостоятельность той или иной формы (ранее сводимой к рангу подвида) является в настоящее времени полностью принятой (как например, в случае с Anthus godlewskii, Motacilla personata, Delichon dasypus, которые во время написания сводки Б.К. Штегманом считались подвидами), для них также были внесены соответствующие поправки. Межгорные котловины АСЭР являются своего рода «мостом» для взаимопроникновения и смешения основных составляющих биоразнообразия птиц – представителей монгольской и сибирской фаун. Монгольские элементы представлены 58 (15,4%), сибирские - 75 (19,8%) видами. Существенную роль в формировании биоразнообразия играют виды европейского типа фауны – 65 (17,2 %), из них 13 видов имеют европейско-китайское распространение. Незначительная доля приходится на представителей китайского (22 вида - 5,8%) тибетского (16 - 4,2%), и средиземноморского (10 - 2,6%) типов фауны. Арктический тип фауны представлен 39 видами (10,4%), подавляющее большинство которых являются пролетными формами. Остальные виды авифауны Алтай-Саянского экорегиона, центры, происхождения которых к настоящему времени недостаточно ясны, составляют 93 вида (24,6%) и распределены по трем группам: транспалеарктические – 43 вида (11,4%), голарктические – 20 (5,3%), широкораспространенные – 30 (7,9%) видов.

Таким образом, при ярко выраженной гетерогенности авифауны Алтай-Саянского экорегиона, основу его биоразнообразия, слагают виды трех авифаунистических комплексов – сибирского (75 -19,8%), монгольского (58 -15,4%) и европейского (65 - 17,2 %).

В условиях высокой мозаичности ландшафтов Алтай-Саянского экорегиона формируются многообразные экологические сообщества птиц, которые уживающиеся в непосредственной близости друг от друга, образуя не только пятнистость их территориального размещения, но и смешение группировок. Всего в горных и зональных степях межгорных котловин, с учетом птиц обитающих в интразональных условиях, гнездятся 256 видов, из них 47 - типичные обитатели степных сообществ, 89 - являются представителями степных водоемов. Остальные гнездятся в различных интразональных условиях степей (уремные леса, скальные образования, береговые обрывы и др.). В Урэг-Нурской котловине гнездятся 110 видов, Убсу-Нурской – 208, Тувинской – 164, Минусинской и сопредельной лесостепи – 208 видов. Наибольшим сходством авифауны обладают Убсу-Нурская и Тувинская котловины – 70,6%, (154 общих вида). Несколько меньшее сходство (68,3%) имеют Тувинская и Минусинская, для которых общими являются 151 вид. В фаунистическом отношении особняком стоит Урэг-Нурская котловина, имеющая очень низкие показатели сходства со всеми участками. Так, в Урэг-Нурской котловине общими видами с Минусинской являются 34,2% (81 вид), с Тувинской – 43,4% (83), с Убсу-Нурской котловиной – 47,2% (102 вида) (табл.).

Таблица

Степень сходства авифауны (гнездящиеся виды)

межгорных котловин Алтай-Саянского экорегиона (по коэффициенту Жаккара)

Наименование

межгорных котловин коэффициент общности фауны (%) / число видов птиц общих

для двух сравниваемых участков

Урэг-Нурская Тувинская Минусинская Убсу-Нурская

Урэг-Нурская 0 43,4/ 83 34,2/ 81 47,2/ 102

Тувинская 43,4/ 83 0 68,3/ 151 70,6/ 154

Минусинская 34,2/ 81 68,3/ 151 0 64,4/ 163

Убсу-Нурская 47,2/ 102 70,6/ 154 64,4/ 163 0

Несмотря на то, что Тувинская котловина является переходной областью от зоны бореальных лесов к полупустыням Центральной Азии, в ней обитает лишь 164 вида птиц. Основной причиной этого является более сильная антропогенная нагрузка на её экосистемы, чем в Убсу-Нурской котловине. Кроме того, здесь распространены малопродуктивные сухие степи, в значительной степени, деградировавшие в результате малоэффективного земледелия, мало водоемов и других интразональных включений, используемых птицами. Наибольшее разнообразие птиц отмечается в Убсу-Нурской и Минусинской котловинах. В Убсу-Нурской котловине за счет распространения монгольских элементов - 45 видов и лишь 26 форм сибирского авифаунистического комплекса, а в Минусинской – 30 представителей сибирской фауны, а монгольской - 22 вида. Горно-лесной комплекс представлен 155 видами, относящихся преимущественно к представителям таежной сибирской фауны. Высокогорный комплекс состоит из 68 видов, из них 30 - типичные обитатели высокогорья, подавляющее большинство которых проникают в нижележащие ярусы гор только в период постгнездовых кочевок и зимой. Однако некоторые из них гнездятся и в среднегорье (Gypaetus barbatus, Tetraogallus altaicus, Alectoris chukar, Gallinago solitaria, Delichon dasypus) и даже предгорье (Eulabeia indica, Pyrrhocorax pyrrhocorax, Acanthis flavirostris, Emberiza pallasi). Полярная овсянка на озерах предгорных равнин образует эндемичный подвид - E. p. lydiae, являющийся реликтовой формой данного вида. Остальные 38 видов в разной степени освоили те или иные ландшафтные ярусы гор, из них 10 - обитают в среднегорье и предгорье, являясь по существу горными птицами (Buteo hemilasius, Aegypius monachus, Gyps fulvus, Falco cherrug, Falco columbarius, Anthus godlewskii, Monticolla saxatilis, Emberiza cia, Embereiza cioides, Emberiza godlewskii).

Наиболее характерную и высоко адаптированную экологическую группировку птиц для Алтай-Саянского экорегиона представляет Falconiformes (34 вида, 28 - гнездящихся). Здесь обитают 15 видов соколообразных птиц, занесенных в Красную книгу РФ, а такие виды как степной лунь, большой подорлик, могильник, орлан-долгохвост, орлан-белохвост, черный гриф, степная пустельга – включены в Красный список МСОП-96. Для многих из них территория Алтай-Саянского экорегиона является рефугиумом. Популяции этих видов здесь имеют еще относительно высокую численность и оптимальные условия для существования. Кроме того, в региональные Красные книги Красноярского края, Хакасии и Тывы внесены - хохлатый осоед, луговой лунь, мохноногий курганник, орел-карлик, дербник, кобчик.

3.2. Роль пролетных и залетных видов птиц в формировании биоразнообразия Алтай-Саянского экорегиона

Виды птиц, которые находятся на территории региона только в период весенних и осенних миграций существенно дополняют видовое разнообразие. В пределах региона пролетные виды составляют 9,5 % (36 видов) от общего числа авифауны региона. В эту группу входят преимущественно представители арктического типа фауны – ржанкообразные (24 вида), гусеобразные (5 видов), воробьинообразные (5 видов) и по одному виду гагарообразные и соколообразные.

Залетные виды также составляют значительную долю биоразнообразия птиц. Так, в современной авифауне Алтай-Саянского экорегиона отмечено 24 залётных вида, или 6,3 % её состава, из них 7 видов являются регулярно залетными.

Современный состав залетных видов включает представителей разных типов фауны, однако преобладают представители арктического и сибирского (краснозобая казарка, плосконосый плавунчик, исландский песочник, бургомистр, моевка, розовая чайка, клоктун, стерх, кроншнеп-малютка), четыре вида китайского типа фауны (амурский кобчик, уссурийский журавль, серый скворец, голубая сорока), три вида европейского (лебедь-шипун, авдотка, серая ворона), три монгольского (кудрявый пеликан, курганник, фазан), два средиземноморского (змееяд, луговая тиркушка), один тибетского (черногрудая красношейка) и два вида широкораспространенные (малая выпь и обыкновенный фламинго).

В целом залёты демонстрируют хорошо выраженную связь с сезонными миграциями и сменой аспектов региональной авифауны. Как правило, залеты таких видов как краснозобая казарка, клоктун, лебедь-шипун, авдотка, луговая тиркушка, плосконосый плавунчик, исландский песочник, моевка, розовая чайка, серый скворец приходятся на весенние и осенние миграционные периоды.

3.3. Надвидовые и внутривидовые группировки птиц в биоразнообразии Алтай-Саянского экорегиона

В пределах Алтай-Саянского экорегиона под воздействием различных исторических, географических и экологических причин у многих видов птиц сформировались по два-три подвида. В общем, состав авифауны представлен 422 подвидами, из которых 84 образуют в пределах региона зону контакта и интерградации.

В результате инвентаризации авифауны на основе имеющихся коллекционных материалов и литературных сведений, опубликованных в последние три-четыре десятилетия, критически переосмыслен статус подвидов и некоторых видов Алтай-Саянского экорегиона. Со времен П.П. Сушкина, А.Я. Тугаринова, А.И. Янушевича таксономические, географические и номенклатурные представления о большинстве из них к настоящему времени существенно изменились, и в современной, более обоснованной трактовке, многие из описанных с данной территории форм не могут рассматриваться в том или ином качестве (Vaurie, 1954, 1955, 1959, 1964; 1965; Piechocki, 1968; Piechocki, Bolod, 1972; Степанян, 1975; 1978; 1990; 2003). В некоторых случаях изменены и их первоначальные названия. В этом отношении очень показательны некоторые надвидовые комплексы и внутривидовые группировки, составляющие биоразнообразие экорегиона, которым придается совершенно новый статус. Такими популяционными группировками в пределах описываемой области являются виды-двойники, надвидовые комплексы типа superspecies и ex-conspecies, а также биологические расы, экологические популяции (экотипы) и полиморфизм.

На территории АСЭР обитают следующие группировки видов-двойников - Falco naumanni - Falco tinnunculus, Cuculus canorus – Cuculus saturatus, Delichon urbica – Delichon dasypus, Anthus campestris – Anthus richardi – Anthus godlewskii, Lanius cristatus – Lanius isabellinus, Parus palustris – Parus montanus, Leucosticte arctoa – Leucosticte brandti. Концепции надвида здесь соответствуют: Falco rusticolus – Falco cherrug, Perdix perdix – Perdix dauuricae, Locustella naevia – Locustella lanceolata, Emberiza cia – Emberiza godlewskii. Составляющие формы группировки типа ex-conspecies представлены в экорегионе комплексами Motacilla alba – Motacilla personata, Lanius collurio – Lanius isabellinus, Corvus corone – Corvus cornix, Turdus ruficollis – Turdus atrogularis, Carduelis carduelis – Carduelis caniceps, Emberiza citrinella – Emberiza leucocephala.

На описываемой территории в популяциях некоторых видов птиц сформировались биологические расы, которые в данной работе рассматриваются на примере Cuculus canorus. Существенной составляющей биоразнообразия птиц экорегиона является полиморфизм – проявляющийся в цветовых вариациях окраски. Алтай-Саянский экорегион является горной страной, где довольно широко распространено это явление у многих птиц. У некоторых видов темноокрашенные популяции локализованы к горным условиям (Falco cherrug milvipes, Buteo hemilasius и др.). Наиболее ярко полиморфизм проявляется у соколообразных и реже у совообразных (Otus scops pulchellus).

В условиях экотонных ландшафтов и на пределе распространения у многих видов формируются специфичные экологические популяции (экотипы): Eulabeia indica, Buteo hemilasius, Larus canus – гнездование на деревьях, Ciconia nigra, Falco subbuteo, Milvus migrans lineatus – на скалах, Tadorna ferruginea – открытогнездящиеся в тростниках и др.

Таким образом, характерной чертой Алтай-Саянского экорегиона является высокий уровень биоразнообразия птиц. Здесь широко представлен весь спектр изменчивости данной группы: многообразие птиц (378 видов) с различным характером пребывания, разнообразные экологические группировки, 7 пар видов-двойников, 10 надвидовых комплексов типа superspecies и ex-conspecies. На его территории в условиях высокой мозаичности ландшафтов сформировались 422 подвида птиц, ряд биологических рас, экотипов и широко распространенный в популяциях полиморфизм. Все многообразие форм, существующих в пределах описываемой области, и определяет высокий уровень биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПТИЦ В ГОРАХ АЛТАЙ-САЯНСКОГО ЭКОРЕГИОНА

4.1. Особенности территориального размещения и расселения птиц в горах Алтай-Саянского экорегиона

Горы Алтай-Саянского экорегиона представляют собой своеобразную область жизни, характеризующуюся сложным сочетанием элементов горного ландшафта, трансформированного с одной стороны сильным влиянием полупустынь и сухих степей Центральной Азии, фрагменты которых поникают в горы до значительных высот и с другой стороны, воздействием зональной тайги восточной части Западной и Средней Сибири. Еще 100 лет назад в пределах описываемой области южный край таежных лесов непосредственно переходил в горную тайгу северных отрогов Алтае-Саянской горной системы, расчленяя на отдельные участки относительно слабо развитую здесь зону лесостепи. Наиболее существенными такие горные «перемычки» были в трех местах: 1) на самом Енисее, в районе Красноярска, где отрог Восточного Саяна переходит Енисей в северо-западном направлении и формирует лесной низкогорный кряж, отделяющий Красноярскую лесостепь от Ачинской лесостепи; 2) низкогорный, отрог, который отходит к северу от Кузнецкого Алатау и образует довольно широкую лесную перемычку между Ачинской лесостепью и Кузнецкой лесостепью; 3) Салаирский кряж, который идет в направлении к Новосибирску. Эти три низкогорные полосы имели до недавних пор чрезвычайно большое зоогеографическое значение. Во-первых, это форпосты восточно-южносибирской горной области и многие своеобразные представители восточной орнитофауны имеют или имели здесь до последнего времени крайние западные точки своих ареалов (чирок-клоктун, сибирский жулан, черная ворона, оливковый и сибирский дрозды, сибирская чечевица малая и сибирская пестрогрудки, таежный сверчок, толстоклювая камышевка, пеночки: корольковая, бурая, толстоклювая, мухоловки: мугимаки, сибирская, ширококлювая, соловьи: синий и свистун, серый снегирь, седоголовая овсянка и др.). Предел распространения западных видов (восточная граница): дупель, камышевка-барсучок, мухоловка-пеструшка, серая ворона (некоторые виды образуют здесь гибридные популяции). Во-вторых, северные таежные отроги Алтае-Саянских гор были всегда тройной преградой для распространения к востоку европейских лесостепных и лесных птиц, в Сибири живущих в основном в лесостепной зоне и по разреженным и измененным человеком лесам подтайги (Рогачева, 1988; 2001).

В настоящее время общая картина распределения птиц в горах и межгорных котловинах Алтай-Саянского экорегиона отличается как бы смешением группировок птиц различного экологического характера на относительно небольшом пространстве на разных высотах не только в сезон послегнездовых перемещений популяций, но и в репродуктивный период. Рядом на одной высоте можно встретить гнездящихся горных птиц и виды типично зональных группировок. Например, снежный вьюрок и каменка, индийская пеночка и красноухая овсянка, горный гусь и черный коршун, горный дупель и перевозчик и т.д.

Разнообразие экспозиций, крутизны склонов и высотных положений сходных биотопов создают множественность условий, в которых обитают птицы. Это приводит, с одной стороны, к возникновению известной эврибионтности у некоторых обитателей гор (что позволяет им шире использовать территорию) и, с другой к образованию специализированных форм организмов, использующих те экологические ниши, которые имеют переходный характер и возникают при «наложении» пустынно-степных условий на горные поднятия. Ряд горных видов обитает на небольших высотах предгорья, либо подгорной равнине, где они придерживаются, главным образом, устьевых участков горных долин, ущелий, скал и осыпей останцевых образований. Здесь гнездятся такие виды как: мохноногий курганник, алтайский улар, скалистый голубь, бледная завирушка, скалистая ласточка, горихвостка-чернушка, каменный воробей, пестрый каменный дрозд; а индийская пеночка, овсянка Годлевского и горная чечетка придерживаются останцевой кустарниковой растительности. На водоемах подгорной равнины обитает горный гусь, а в околоводных местообитаниях гнездится полярная овсянка.

Горы средней высоты, такие как Алтай и Саяны, не имеющие ярко выраженного альпийского пояса, но с хорошо проявляющейся вертикальной поясностью испытывают уже существенное влияние окружающей их степей и полупустыни, сказывающееся на составе и особенностях структуры группировок птиц опустыненных склонов гор. Экологическое сходство условий в разных горных хребтах, наибольшее в их верхних поясах (субгольцовое редколесье и кустарниковый пояс) и по ущельям, где возникают близкие условия затенения и водообеспеченности и где, как правило, развивается растительность уремного типа с преобладанием кустарникового яруса, обусловливает формирование здесь характерного птичьего населения, включающего пеночек, славок, бормотушек, горихвосток, черногорлую завирушку, красноспинную горихвостку и др. Безлесные склоны нижнего и среднего пояса гор среди пустыни и пустынные низкогорья носят уже печать той пустынной зоны, в которой они расположены, что выражается как в составе растительного покрова и фауны в чем-то общих с плакорной пустыней, так и отчасти в сходстве группировок организмов, приобретающих в горах особую специфичность. Так, например, опустыненные склоны хребтов Танну-Ола, Монгун-Тайги, Чихачева, Сенгелена заселены видами птиц зональных степей и полупустыни - это монгольский снегирь, пустынная каменка, с добавлением видов, широко распространенных в аридной области Центральной Азии,— полевой и рогатый жаворонки, полевой конек. Сухие остепненные низкогорья Танну-Ола, Сенгелена, Монгун-Тайги резко отличаются от горных структур по составу животного населения и растительности, имеют меньшее видовое разнообразие и должны рассматриваться как скальные, петрофильные варианты биоты северных пустынь умеренного климатического пояса. В этих низкогорьях преобладают малый, рогатый жаворонки, полевой конек и встречаются типичные представители фауны центральноазиатских полупустынь — толстоклювый и восточный зуйки, поднимающиеся на достаточно обширные межгорные долины – Саглинская, Каргинская и др.

Итак, пустынные низкогорья, останцевые горы и относительно невысокие хребты со слабовыраженной вертикальной поясностью для которых характерно выпадение некоторых высотных поясов, например лесного, расположенные среди пустыни, а также опустыненные нижние части склонов высоких горных поднятий, граничащие с плакорной пустыней, могут объединяться под понятием «аридные горы» (Залетаев, 1976). Такими горными структурами являются останцевый хребет Агар-Даг-Тайга, Хурен-Тайга и отроги горного массива Монгун-Тайга. Многие процессы в этих местностях обусловливаются засушливостью и слабой водообеспеченностью территории на фоне высоких температур воздуха и поверхности грунта в условиях повышенной инсоляции, что экологически сближает открытые биотопы аридных склонов с условиями окружающей пустыни и позволяет расселяться по ним некоторым равнинно-пустынным видам до значительных высот. Вместе с тем следует указать на экологическую специфику аридных гор как скального природного образования, которая непосредственно отражается на составе авифауны. Другой их особенностью является ограниченность площади пустынных биотопов на склонах. Размеры ее строго лимитируют возможность обитания в горах каждого равнинного вида, в связи с тем, что минимальная величина индивидуальных гнездовых участков равнинно-пустынных видов птиц может превышать размеры пустынных площадок в горах. Кроме того, протяженность однородного биотопа определяет объем доступных кормов, что также служит условием для возможного проникновения равнинных видов в горы (Баранов, 1981). Так, размеры площадок пустынного биотопа в горах, которые меньше величины индивидуального участка Charadrius leschenaultii, становятся препятствием для расселения этого вида в горные массивы. Поэтому он проникает только по широким щебнисто-каменистым полупустынным долинам. He поднимаются на опустыненные горные склоны саджа и джек, обладающие обширными индивидуальными участками. Можно полагать, что весьма небольшие размеры лиственничных лесов на горных склонах южных хребтов и остаточные участки лесов (тёргюны) служат основным препятствием для поселения в них лесных форм и обусловливают малочисленность птиц или их полное отсутствие в этих лесных сообществах.

загрузка...