Предложенный метод экспресс-тестирования гомеоадаптивности создаваемых сортов сои основан на положительной достаточно тесной сопряжённости оценок гомеоадаптивности генотипов, полученных в результате их многолетнего изучения и в течение всего одного-двух полевых сезонов в одном географическом пункте, но с использованием искусственно созданных различающихся агроэкологических фонов выращивания. Он предполагает выращивание селектируемых генотипов по типу КСИ на шести различающихся агроэкологических фонах с последующим учётом продуктивности и других селекционно-ценных признаков, расчётом их эколого-генетических параметров и оценкой изучаемого материала по комплексу этих параметров гомеоадаптивности.

Этот метод позволяет получить количественную оценку адаптивности, гомеостатичности и экологической пластичности создаваемых сортов сои уже в ходе конкурсного испытания и за короткий срок (всего 1-2 года) выявить их отзывчивость на благоприятные условия выращивания и устойчивость к неблагоприятным, выделить и использовать в селекционном процессе генотипы с необходимыми селекционеру реакциями на различные условия внешней среды (в том числе высокоадаптивные и пластичные генотипы), уверенно принять решение о передаче будущего сорта на государственное испытание в достаточно конкретном регионе и даже дать некоторые рекомендации по агротехнике его возделывания в определённых условиях.

Реализация эколого-адаптивной стратегии селекции

при создании сортов сои

Учитывая разнообразие природных условий Поволжья и нецелесообразность и невозможность создания в короткое время большого количества специфически адаптированных сортов сои, её селекция была ориентирована на создание сортов широкой экологической адаптации (широкого ареала возделывания), которые обеспечивали бы хорошую приспособленность к самым разнообразным условиям их выращивания. Но это направление адаптивной селекции не исключало возможности создания специфически адаптированных сортов (очень скороспелых для наиболее северных районов региона и менее скороспелых, но высокопродуктивных, отзывчивых на благоприятные условия возделывания при орошении в Нижнем Поволжье).

Решению задачи по созданию сортов сои широкой экологической адаптивности способствовало вовлечение в гибридизацию эколого-географически удалённых родительских форм (прежде всего, двух современных экотипов этой культуры – амурского и украинского), подбор в скрещивание хотя бы одной родительской формы, адаптированной к местным условиям (районированного или перспективного сорта, перспективной селекционной линии станционного испытания). Значительную роль в создании большинства сортов ершовской селекции сыграли сорта амурской селекции ВНИИС-1, Восход, Спутник и украинская селекционная линия № 3000/78.

Созданию сортов сои широкой экологической адаптивности способствовал обоснованный выбор агроэкологических фонов выращивания растений на всех этапах селекционного процесса, комплексная оценка параметров этих агроэкологических фонов как сред для селекции, постоянный контроль складывающейся экологической обстановки и экологической направленности селекционного процесса сои с помощью сортов-тесторов, принятых во всех селекционных питомниках и испытаниях в качестве стандартов, и на этой основе обоснованный выбор наиболее информативного фона для оценки материала, определение направления и интенсивности отбора хозяйственно ценных генотипов.

Важным элементом адаптивной селекции сои было изучение, оценка и отбор селекционного материала в ходе селекционного процесса путём последовательной оценки в ряде различающихся сред на самых ранних его этапах и параллельной оценки в ряде различающихся сред на заключительных этапах. Последовательная оценка заключалась в том, что выращивание гибридных популяций и проведение отбора селекционной элиты, а также её изучение в СП осуществлялось на интенсивно орошаемом фоне (фон Ор) и при пониженной норме высева семян, тогда как поступивший в КП, а затем и в ПИ материал изучался уже на более жёстком агроэкологическом фоне (фон УОр) и при более высокой (принятой в производстве) норме высева семян. Параллельная оценка заключалось в том, что уже в ПИ селекционный материал одновременно изучался на двух фонах выращивания (Ор и УОр с предпочтением последнему), а селекционный материал КСИ получал ещё более детальную оценку гомеоадаптивности, поскольку изучался на нескольких агроэкологических фонах, с достаточной надёжностью имитирующих разнообразие условий возможного региона возделывания сорта и его агротехнологий.

Выбранная и реализованная стратегия адаптивной селекции сои и тактика селекционного процесса с использованием её существенных элементов, постоянный контроль гомеоадаптивность образцов конкурсного испытания с помощью разработанного метода полевого экспресс-тестирования их эколого-генетических свойств способствовали созданию сортов с широким адаптивным потенциалом (широкой экологической пластичностью): сорта Соер 1, Соер 3 и Соер 4 районированы от западных до восточных границ России и в ряде стран СНГ.

4. Агробиологические закономерности формирования

зерновой продуктивности сои в Поволжье

Соя является сравнительно новой и нетрадиционной для Поволжья культурой, поэтому вопросы её биологии и формирования зерновой продуктивности в условиях региона остаются мало изученными. В то же время знание закономерностей роста, развития и формирования её урожая зерна в зависимости от условий выращивания и биологических особенностей генотипов необходимо как при селекции её адаптированных к местным условиям сортов, так и при разработке и совершенствовании технологии её возделывания.

Рост, развитие и формирование зерновой продуктивности

в связи с условиями выращивания

Изучение в условиях Поволжья закономерностей роста, развития и формирования урожая зерна агроценоза сои и его структурных элементов выполнено путём длительного (20 лет) конкурсного испытания в орошаемых условиях (фон Ор по принятому обозначению) районированного сорта ВНИИС-2.

Продолжительность вегетации колебалась от 95 до 120 дней, составила в среднем 106,8±1,4 дня и варьировала слабо (коэффициент вариации CV = 5,9%), причём более изменчивой была продолжительность первого, вегетативного периода развития (от всходов до зацветания растений). Продолжительность вегетации отрицательно коррелировала со средней температурой воздуха и суммой активных температур за сезон май–сентябрь и средней температурой воздуха за период вегетации (соответственно r = –0,54*, –0,50* и –0,72**). Наиболее тесная и отрицательная сопряжённость продолжительности вегетации сои отмечена с параметрами термического режима июня и августа, а также межфазных периодов зацветание–начало созревания и зацветание–созревание.

Среди статистически значимых корреляций с выраженностью факторов погоды отрицательная сопряжённость продолжительности периода всходы—зацветание со средней температурой воздуха за этот период (r = –0,90**), средней температурой воздуха и суммой активных температур в июне (соответственно r = –0,53* и –0,88**) и в целом за сезон май–сентябрь (соответственно r = –0,64** и –0,63**), положительная – со средней относительной влажностью воздуха в июне и за сам межфазный период всходы–зацветание (соответственно r = 0,48* и 0,45*), отрицательная сопряжённость продолжительности периода зацветание–начало созревания со средней температурой воздуха и суммой активных температур в августе (соответственно r = –0,50* и –0,51*) и средней температурой воздуха за сам этот период (r = –0,52*) и положительная – с относительной влажностью воздуха за август и сам период (соответственно r = 0,56** и 0,55**), положительная сопряжённость продолжительности созревания растений с количеством осадков за этот период (r = 0,48*).

Значимые сопряжённости количества осадков с продолжительностью отдельных межфазных периодов и всей вегетации отсутствовали по причине применения орошения. При этом продолжительность вегетации тесно и отрицательно коррелировала с величиной оросительной нормы воды, суммарным количеством осадков и поливной воды за сезон май–сентябрь (соответственно r = –0,50* и –0,60**), поскольку оросительная норма возрастала в сухие и жаркие годы, когда высокая температура воздуха сокращала продолжительность вегетации сои.

Растения сои были вполне высокорослы (в среднем 69,4±3,0 см) и имели достаточную для проведения качественной уборки урожая высоту прикрепления нижних бобов (в среднем 15,0±0,5 см). При этом параметры технологичности (высота растения и прикрепления нижнего боба, длина продуктивного междоузлия главного стебля, степень полегания) сильно варьировали под влиянием погодных условий (CV = 15,6/55,8%). Высота растений положительно коррелировала с высотой прикрепления нижних бобов и длиной продуктивного междоузлия (соответственно r = 0,65** и 0,90**), которые тоже были положительно сопряжены между собой (r = 0,56**).

Высота растений, высота прикрепления нижних бобов и длина продуктивного междоузлия статистически значимо и положительно коррелировала с общим количеством влаги (суммой осадков и поливной воды) в межфазный период посев–всходы (соответственно r = 0,47*, 0,53* и 0,47*), а высота прикрепления нижних бобов – ещё и с количеством поливной воды за вегетацию (r = 0,44*). Степень полегания растений была положительно сопряжённой с суммой активных температур за сезон май–сентябрь и за межфазный период зацветание–созревание (оба r = 0,44*), но особенно – за межфазный период зацветание–начало созревания растений (r = 0,60**).

Соя в орошаемых условиях Поволжья была высокоурожайной культурой (в среднем 20,3±0,7 ц/га), но изменчивость урожайности зерна по годам оказалась достаточно сильной (CV = 15,4%). Не установлено достоверной корреляции урожайности с температурным режимом периода выращивания сои, что позволяет не относить термический фактор (средняя температура воздуха и сумма активных температур) к числу ограничивающих продуктивные возможности изученного сорта. Поскольку соя выращивалась при орошении, урожайность её зерна не была статистически значимо сопряжена с количеством атмосферных осадков, но положительно коррелировала с величиной оросительной нормы воды. Особенно тесной была эта сопряжённость с количеством воды, поданной под сою в июле, во время её цветения и плодообразования (r = 0,48*).

Среднее содержание белка в зерне составило 37,9±0,5% и масла 19,4±0,2%. Изменчивость содержания этих продуктов под влиянием условий выращивания была слабой (соответственно CV = 6,4 и 5,3%), тогда как изменчивость их сбора с единицы площади посева оказалась сопоставимой с более высокой изменчивостью величины урожая зерна (соответственно CV = 16,4 и 14,1%). Содержание масла в зерне значимо и положительно коррелировало с суммарным количеством осадков и поливной воды в июне, а содержание белка – положительно с суммой активных температур за вегетацию (соответственно r = 0,46* и 0,44*). Отмечена статистически значимая отрицательная корреляция содержания масла в зерне сои с её урожайностью, продолжительностью вегетации и периода созревания (соответственно r = –0,44*, –0,52* и –0,50*). По содержанию белка в зерне подобной корреляции не отмечено, как не отмечено и значимой корреляции между содержанием белка и масла.

Плотность агроценоза сои в момент уборки в среднем составила 377±17 тыс. растений на гектар, на одном растении формировалось 15,8±0,7 бобов, 32,7±1,4 семян общей массой 5,5±0,2 г; масса 1000 семян составила 169±4 г. Наиболее изменчивыми под влиянием условий выращивания оказались количество ветвей на растении и бобов на ветвях (соответственно CV = 44,8 и 57,3%), слабее всего изменялись по годам количество семян в бобе, масса 1000 семян, количество продуктивных узлов главного побега и бобов в его узле (соответственно CV = 5,1, 9,6, 9,7 и 9,9%), а остальные структурные элементы продуктивности, как и урожайность зерна, имели среднюю величину коэффициента многолетней вариации (в интервале 10-20%).

Урожайность зерна значимо и положительно коррелировала только с плотностью агроценоза, количеством семян и бобов на 1 кв. м посева (соответственно r = 0,49*, 0,82** и 0,75**). Больше значимых коэффициентов корреляции было у зерновой продуктивности растения, среди которых отрицательная величина только у сопряжённости с плотностью агроценоза (r = –0,67**), а остальные сопряжённости положительны. В то же время плотность агроценоза была отрицательно сопряжена с выраженностью элементов продуктивности растения и положительно коррелировала только с количеством бобов и семян с 1 кв. м посева (оба r = 0,54*) и его урожайностью.

Обобщение результатов испытания стандартного сорта ВНИИС-2 и статистический анализ сопряжённостей признаков позволяют предложить оптимальные параметры (модель) высокопродуктивного агроценоза сои. Наиболее продуктивны те агроценозы, в которых плотность стояния растений перед уборкой составляет 40-50 шт. на 1 кв. м, масса семян одного растения 5-6 г, масса 1000 семян 170-180 г, число семян с растения 30-40 и бобов 15-18 штук, число продуктивных узлов главного стебля 8-9 штук. В таких агроценозах высота растений не ниже 70 см, а бобы прикреплены на высоте более 15 см, что обеспечивает возможность уборки урожая с минимальными потерями.

Формирование такой структуры урожая сои сорта ВНИИС-2 позволяло получать более 20 ц/га зерна.

Рост, развитие и формирование зерновой продуктивности

в связи с наследственными особенностями генотипов

На том же фоне интенсивного орошения (фон Ор) выполнено изучение закономерностей роста, развития и формирования урожая зерна и его структуры в генотипическом разнообразии селекционного материала конкурсного испытания сои в 1997-1999 году, который хорошо адаптирован к условиям возделывания в пункте селекции и не содержит заведомо непригодных для данных условий генотипов, как это случается в коллекционном материале.

В перспективном селекционном материале преобладали более скороспелые, чем стандартный сорт ВНИИС-2, генотипы (продолжительность вегетации в среднем 97,7–107,1 дня против 105–117 дней у стандарта), имеющие достаточно высокорослые растения с необходимой для механизированной уборки высотой прикрепления нижних бобов (соответственно в среднем 49,4–67,6 и 13,1–15,0 см).

По средним значениям величины урожая и показателей качества зерна селекционный материал был близок стандартному сорту (урожайность зерна в среднем 19,0–22,3 против 17,2–21,8 ц/га у стандарта, содержание белка соответственно 38,2–43,4 против 38,1–39,3% и масла 17,4–19,0 против 17,0–20,7%), но имел более высокую эффективность использования накопленных пластических веществ растения на формирование урожая зерна.

У селектируемых генотипов длительность вегетативного и генеративного периодов сочеталась случайным образом, но с продолжительностью всей вегетации генотипов длительность генеративного периода была сопряжена достоверно положительно и практически функционально (r = 0,90**–0,97**). Признаки технологичности (кроме степени полегания растений) достоверно и положительно коррелировали с продолжительностью вегетации и её вегетативного периода; позже зацветающие образцы отличались высокорослостью, длинным междоузлием стебля и высоким прикреплением нижних бобов (соответственно r = 0,23–0,67*, 0,41*–0,64* и 0,54*–0,69*).

Урожайность селектируемых генотипов достоверно и положительно коррелировала как со всей продолжительностью их вегетации, так и с продолжительностью их вегетативного и генеративного периодов развития (соответственно r = 0,66*–0,73*, 0,36–0,56* и 0,52*–0,61*), а также с высотой растений и (в большинстве случаев) высотой прикрепления нижних бобов (соответственно r = 0,36–0,66* и –0,06–0,58*). Проявилась стабильная отрицательно направленная и статистически значимая сопряжённость урожайности генотипов с содержанием в их зерне масла (r = –0,44*– –0,47*), тогда как корреляция урожайности со сбором белка и масла с единицы площади была положительной и также значимой (соответственно r = 0,94**–0,99** и 0,93**–0,94**).

Стабильных во все годы корреляций урожайности селектируемых генотипов сои со структурными элементами урожая отмечено не было, чаще проявлялась статистически значимая положительная корреляция урожайности генотипов с плотностью их агроценоза (r = 0,28–0,87**) и отрицательная – с количеством и массой семян на растении (соответственно r = –0,42*–0,24 и –0,53*–0,33). Больше значимых корреляций было у зерновой продуктивности растений генотипов, среди каковых отрицательная величина только у сопряжённости с плотностью агроценоза (r = –0,79*– –0,85**), а остальные сопряжённости положительны. В то же время плотность агроценоза генотипов была отрицательно сопряжена с выраженностью элементов продуктивности их растений и положительно коррелировала только с количеством бобов и семян с 1 кв. м посева (соответственно r = 0,40*–0,77* и 0,14–0,81**) и его урожайностью.

Обобщение результатов испытания образцов КСИ и статистический анализ сопряжённостей их признаков позволяют предложить оптимальные параметры (модели) высокопродуктивного и скороспелого сорта сои (таблица 5).

Поскольку сорта сои для Поволжья должны отличаться высокой продуктивностью при достаточной для условий региона скороспелости, очевидна необходимость сочетания в создаваемом селекционном материале параметров этих двух генотипов, соответствующих модели скороспелого и высокопродуктивного сорта. Продолжительность вегетации и её межфазных периодов следует добиваться соответствующими модели скороспелого сорта, а выраженность признаков технологичности и структурных элементов урожая зерна – соответствующими модели высокопродуктивного сорта, для которого характерна, прежде всего, более высокая плотность агроценоза, большая высота растений и прикрепления нижних бобов.

) сорта сои

?0?????

?????????????

число семян на 1 кв. м посева, шт. 1300/1500 840/1080