Delist.ru

Фауна и экология донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана (17.08.2007)

Автор: Шубина Виолетта Николаевна

Для стабильных галечно–валунных грунтов лососевых рек Урала и Тимана нами выделено четыре основных растительных типа обрастаний, сообщества животных которых рассматриваются как группировки (кусочки) литореофильного биоценоза. Ниже приведены средние количественные показатели населения этих типов обрастаний для р. Щугор (июль-август 1973 г.):

?брастаниях лососевых рек обеспечиваются хорошей аэрацией, стабильным грунтом, достаточным количеством пищи, возможностью укрытия беспозвоночных, а также определяются степенью обрастания грунта мхами, причем по мере ее увеличения численность и биомасса донных гидробионтов возрастают.

Донные беспозвоночные моховых и нитчатых обрастаний речного галечно-валунного грунта отличаются богатым видовым составом и различным набором видов основных групп бентоса, доминирующих по биомассе. Например, в р. Щугор в этих типах обрастаний по биомассе среди поденок, кроме общего доминанта Ephemerella aurivillii, в моховых обрастаниях большое значение принадлежит личинкам рода Baetis, в нитчатых – вида Heptagenia dalecarlica. Среди ручейников в моховых и нитчатых обрастаниях преобладает Apatania crymophila, кроме нее в моховых обрастаниях в число основных видов входят Rhyacophila nubila, Arctopsyche ladogensis и Hydropsyche nevae. Что касается хирономид, то в моховых обрастаниях по биомассе доминируют Thinemannimyia lentiginosa, личинки рода Tanytarsus и молодь Orthocladiinae, в нитчатых же обрастаниях – Microtendipes pedellus и молодь Orthocladiinae.

Беспозвоночные, обитающие на галечно-валунных грунтах со слизистым водорослевым налетом и в обрастаниях водорослью Lemanea, не отличаются видовым разнообразием. Основу населения первого биотопа в июне-июле составляют мошки Simulium decimatum, основу биомассы населения второго биотопа – ручейники R. nubila и A. ladogensis, а также поденки рода Baetis. Моховые и водорослевые обрастания на каменистых грунтах дают возможность при затухании течения оседать в реках небольшому количеству ила и песка, что, в свою очередь, обусловливает обитание здесь не только литореофилов, но и фитореофилов, псаммореофилов, пелореофилов.

Песчаный грунт из-за его нестабильности слабо заселен беспозвоночными (биомасса менее 1.0 г/м2). Основу биомассы псаммореофильного биоценоза составляют олигохеты, поденки и двукрылые, основу численности – хирономиды, качественно этот биоценоз много беднее литореофильного.

Течение воды, определяющее экологическую обстановку для беспозвоночных (формирование грунтов, степень выравнивания всех гидрологических параметров в воде, возможность удержания организмов на субстратах), представляет собой один из основных факторов их отбора и распределения по биотопам реки. Именно течение обусловливает главное свойство обитателей водотоков – реофилию. По фактору изменения водности потока в составе речных донных беспозвоночных исследованных регионов намечаются типичные реобионты, ручьевые формы, потамобионты и озерные виды.

Выявлено влияние скорости течения на видовой состав, численность и биомассу донных беспозвоночных различных элементов русла рек Урала и Тимана: в период открытой воды наибольшие показатели установлены на перекатах с поверхностной скоростью течения 0.6–1.2 м/c, причем в верхнем течении водотоков количественные показатели населения выше на стрежневых участках в сравнении с прибрежными. В среднем и нижнем течениях рек перекаты обильнее заселены в прибрежье. Беспозвоночные на плесах и ямах, где скорость течения воды невысокая, количественно обеднены по сравнению с перекатами. В период ледостава, как и в период открытой воды, численность и биомасса донного населения возрастают от плеса к перекату (рис. 3). Это вполне закономерно, так как в реках подобного типа доминируют реофильные виды и для их обитания необходима определенная скорость течения.

Рис. 3. Численность и биомасса донных беспозвоночных на различных элементах русла р. Черепанка (приток Цильмы) в период ледостава.

) и видового разнообразия по Маргалефу (?) вычислены в битах):

Поденки 2.94 2.54 1.87 1.39

Ручейники 2.70 1.86 1.75 0.97

При анализе донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана по отношению к температуре воды можно выделить стенотермные холодолюбивые, эвритермные и умеренно теплолюбивые виды. В верхнем течении, обладающем более низким температурным режимом воды, холодолюбивая донная фауна разнообразнее, чем на других участках рек. В зообентосе исследованных рек значительную роль играют эвритермные виды; распространение относительно теплолюбивых видов животных из-за низких сумм градусо–дней воды здесь ограничено.

Общий характер донных бспозвоночных исследованных рек Урала и Тимана определяют холодолюбивые реофильные и близкие к ним виды, предъявляющие высокие требования к кислородному режиму воды и предпочитающие стабильные твердые грунты. Однако для большого числа беспозвоночных лососевых рек характерна устойчивая, выработавшаяся в процессе эволюции, сравнительно широкая экологическая пластичность в отношении ряда факторов, обусловленная их адаптацией к непостоянству гидрологических условий жизни в горных реках.

5.3. Сезонная и межгодовая динамика зообентоса. Многолетние стационарные наблюдения за развитием донных беспозвоночных проведены на реке Щугор (Северный Урал), где в зависимости от гидрологических условий года исследований (сроков освобождения реки ото льда, величины и продолжительности весеннего половодья, температуры и уровня воды в безледный период) и предшествующего ему года установлены сезонные и межгодовые различия в количественных показателях, в сроках достижения максимумов численности и биомассы донных беспозвоночных в период открытой воды – с июня по сентябрь (рис. 4).

Рис. 4. Динамика численности (А) и биомассы (В) зообентоса на контрольном перекате

р. Щугор в период открытой воды в разные по температурному режиму годы

(число градусо-дней воды: в 1979 г. – 911, 1983 г. – 1125, 1989 г. – 1430).

В годы с ранней весной, с относительно высокой температурой воды в июне и июле, со стабильным низким уровнем воды в летний период максимальные показатели количественного развития донных беспозвоночных наблюдаются в июле. Однако в годы с затяжной весной к концу биологической весны (к июню) высокими остаются показатели численности и биомассы зообентоса в результате задержки развития и вылета амфибиотических несекомых. В годы, близкие по числу градусо-дней воды к средним, максимумы численности и биомассы бентоса отмечены в августе. В годы с поздней холодной весной, поздними сроками освобождения реки ото льда, крайне низким температурным режимом, неустойчивыми высокими летними уровнями воды в реке максимальные количественные показатели донных беспозвоночных сдвигаются на сентябрь. Отрицательное действие низких температур воды на биомассу бентоса отчасти нивелируется наличием нескольких массовых видов ведущих групп беспозвоночных: поденок, веснянок, ручейников, хирономид, отдельные этапы жизненного цикла которых не совпадают во времени. За период открытой воды в холодные годы в общей биомассе бентоса лососевых рек Урала уменьшается доля личинок хирономид и ручейников и возрастает доля куколок ручейников, личинок поденок, веснянок. При сравнительно небольшой численности в эти годы доминируют более крупные по размерам, холодолюбивые, широко распространенные в Сибири виды беспозвоночных (Ephemerella aurivillii, Arcynopteryx compacta, Diura nanseni, D. bicaudata, Hydropsyche nevae).

Однако если проследить за развитием зообентоса в течение продолжительного времени, например, за весь период открытой воды (июнь-сентябрь) в разные по температурным условиям годы, то большие колебания наблюдаются лишь для общей численности донных беспозвоночных в основном, за счет личинок хирономид, а биомасса бентоса варьирует в меньших пределах. Учитывая, что момент появления имаго амфибиотических насекомых, составляющих основу биомассы в лососевых реках Урала и Тимана, сильно колеблется в зависимости от климатических условий весны и лета, можно объяснить значительные годовые расхождения количественных показателей донного населения в отдельные периоды вегетационного сезона.

Важной особенностью лососевых рек исследованных регионов следует считать наличие значительного числа видов беспозвоночных с более или менее интенсивным зимним ростом и развитием. Увеличение в зимний период биомассы зообентоса при снижении его численности происходит за счет роста ручейников, веснянок и поденок, причем наибольший рост биомассы этих беспозвоночных установлен в конце ледостава. В этот период биомасса донной фауны бывает особенно высокой. Так, на исследованном участке р. Щугор (Северный Урал) 20 апреля 1981 г. средняя биомасса донных гидробионтов достигала 8.1 г/м2 (максимальная – 20 г/м2), превысив вдвое этот показатель (3.99 г/м2), установленный в сентябре–октябре 1980 г., незадолго до ледостава. Для зимнего периода необходимо отметить и слабое потребление рыбой в пищу донных беспозвоночных (Сидоров, Шубина, 1981).

5.4. Донные беспозвоночные отдельных лососевых рек. Приводятся качественные и количественные характеристика зообентоса основных лососевых рек Урала и Тимана, а также ряда их притоков. Для рек Северного и Приполярного Урала (верхнее течение Печоры, Щугор, Большая Сыня, которые в годы исследований сохраняли естественный режим) показано зональное (горная полоса, предгорья, равнинный участок) распределение донных беспозвоночных, для рек Тимана дается характеристика донных беспозвоночных для их возвышенных и равнинных участков. В приложениях диссертации приведен видовой состав основных групп беспозвоночных в исследованных реках.

ГЛАВА 6. ДРИФТ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Дрифт, или перемещение донных беспозвоночных в речном потоке вниз по течению, – один из показателей состояния экологической системы реки, его следует рассматривать как адаптацию донных организмов “к использованию конкретных условий своего ареала в соответствии с меняющимися потребностями животных на разных отрезках жизненного цикла и с изменениями внешних условий” (Мантейфель, 1959). В последние годы большое внимание уделяется изучению дрифта донных беспозвоночных в лососевых реках, вызванное не только теоретическим интересом этого явления, но и его практическим значением. Исследование дрифта важно в плане изучения продукции речного сообщества беспозвоночных, закономерностей формирования кормовой базы рыб в лососевых реках, где зоопланктон практически не развит. Многие речные рыбы, в том числе и молодь атлантического лосося, активно питаются мигрирующими донными организмами, которые становятся для молоди рыб наиболее доступной пищей (Шустов, Хренников, 1976; Шубина, Мартынов, 1977; Шустов, 1983; Waters, 1962; Elliott, 1970).

В гидробиологии под словом “дрифт” чаще подразумевают совокупность организмов, сносимых потоком (Смирнов и др., 1978). Мы в это слово вкладываем тот же смысл. Согласно причинам, вызывающим дрифт, различают активный (поведенческий), основанный на характерных поведенческих реакциях гидробионтов; пассивный, механический смыв представителей донного населения, имеющийся в небольшом количестве постоянно в реке; и катастрофический, связанный с физическим разрушением донной фауны (половодье, загрязнение, высокая температура и т.п.).

Активный дрифт стимулирует расселение беспозвоночных вниз по течению, обусловливая значительное видовое сходство донного населения различных элементов русла и участков рек. Кроме сноса донных беспозвоночных в текучих водах существуют движение гидробионтов против течения (апстрим), которое весной и летом компенсирует 7–10 % потерь от числа мигрирующих вниз по течению реки организмов, зимой – 30 % (Bishop, Hynes, 1969; Elliot, 1971), активные миграции преимагинальных фаз насекомых, миграции имаго амфибиотических насекомых вверх по течению (Mueller, 1954; Madsen et al., 1973, 1976; Williams, Hynes, 1976).

6.1. Качественный и количественный составы. Среди мигрирующих донных беспозвоночных в лососевых реках Урала и Тимана зарегистрировано 20 групп: по 18 – в уральских и тиманских реках (табл. 3, 4), наибольшей миграционной активностью обладают личинки амфибиотических насекомых, на долю которых в период открытой воды приходится до 96 % от общего количества дрейфующих организмов.

Таблица 3

Состав и доля по численности (в %) беспозвоночных в дрифте рек Урала

(период открытой воды)

Реки Северного Урала Реки Приполярного Урала

Беспозвоночные Верхнее

течение Печоры Унья Укью, приток р. Илыч Щугор Кожим Балбанъю

Hydrae 0.8 0.2 – 0.1 – –

Nematoda 0.8 0.4 – 1.0 2.4 0.8

Oligochaeta 2.7 1.9 1.5 2.2 0.9 2.0

Cladocera – – 4.2 3.6 – 0.1

Ostracoda 0.8 0.4 – 0.2 0.1 –

Harpacticoida – – – 0.4 0.4 –

Другие Copepoda – – 2.7 0.8 <0.1 <0.1

Hydracarina 3.4 1.9 0.8 1.6 9.9 6.0

загрузка...