Delist.ru

Фауна и экология донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана (17.08.2007)

Автор: Шубина Виолетта Николаевна

Количество собранных гидробиологических проб в лососевых реках Урала и Тимана

Гидробиологи-

ческие пробы Урал Тиманский кряж Всего

Северный Приполярный бассейн

бассейн Печоры Печоры Мезени Северной

Бентоса 1568 185 281 21 254 2309

Дрифта 510 177 51 2 35 775

Всего 2078 362 332 23 289 3084

Промывка качественных и количественных проб произведена через капроновое сито с ячеей 0.26, 0.23 и 0.20 мм (№№ газа соответственно 38, 43 и 49), благодаря чему одновременно осуществлены сборы организмов мейо–и макробентоса, тесно взаимосвязанных и являющихся частями единого донного биоценоза.

При сборах бентоса и дрифта в водотоках осуществлены замеры глубины, температуры воды, отмечен характер грунта, взяты пробы воды на химический анализ, определена скорость течения вертушкой ГР–55, частично – ручным электронным прибором (Сафонов и др., 1985), концентрация взвешенных веществ в воде определена прибором “Solomat 520C”.

Кроме проб бентоса и дрифта беспозвоночных автором отобрано более 100 проб планктона, собран гербарий высших водных растений. Проанализировано свыше 2000 пищевых проб сига-пыжьяна, европейского хариуса и молоди атлантического лосося для определения состава их кормовой базы. Сеголетки хариуса и семги отловлены сачком и мальковым неводом (длина 25 м, ячея в приводе 7 мм). Для вылова рыб (сига, хариуса) старшего возраста использованы крючковые снасти, невод и ставные сети, которые проверяли регулярно два раза в сутки. Первичная обработка пищевых проб рыб произведена по "Методическому пособию..., 1974", но масса пищевых комков и отдельных компонентов приведена по фактическим данным.

Выполнено видовое определение более 150 тысяч экземпляров беспозвоночных.

Математическая обработка материалов выполнена по Г. Ф. Лакину (1973), для статистической обработки использована также компьютерная программа Microsoft Office Exсel. Показатели видового богатства (Шенноновский показатель общего разнообразия, показатель видового разнообразия по Р. Маргалефу) рассчитаны по формулам, приведенным Ю. Одумом (1975). Для определения сходства фаун рек использован показатель сходства по Т. Серенсену (Sorensen, 1948). Индексы совпадения видов ручейников в пище рыб рассчитаны по методу А. А. Шорыгина (1952).

ГЛАВА 3. ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

В формировании зоопланктона и зообентоса в лососевых реках Урала и Тимана большую роль играет водная растительность (высшие цветковые растения, мохообразные и водоросли), которая является пищевой базой и субстратом для поселения беспозвоночных. Устойчивому существованию растений здесь способствуют стабильные галечно-валунные грунты, высокая прозрачность, благоприятные газовый и химический составы вод. Зарегистрированы погруженные, плавающие и воздушно-водные высшие цветковые растения 59 видов из 20 семейств. Наибольшее число видов выявлено в семействах Potamogetonaceae, Cyperaceae, Ranunculaceae. Высокой встречаемостью и обилием в руслах рек отличаются воздушно-водные растения: осоки, хвощи, калужница и нардосмия. Стабильные галечно-валунные грунты водотоков Урала и Тимана обрастают мхами, причем в тиманских реках наблюдаются более мощные моховые обрастания. По нашим сборам, установлено 58 видов мохообразных, среди которых доминируют Fontinalis antipyretica и Leptodictyum riparium.

Широко представлены на галечно-валунных грунтах исследованных рек водорослевые обрастания, которые в своем составе насчитывают более 500 видов. Взяв за основу преобладание по биомассе, нами выделены следующие основные типы обрастаний каменистых грунтов: 1. Нитчатыми водорослями; 2. Водорослью Lemanea fluviatilis (тип Rhodophyta); 3. Слизистым водорослевым налетом. Кроме того, на галечно-валунных грунтах часты колонии ностоков, а на территории гор характерно присутствие в обрастаниях водоросли Hydrurus foetidus. Основу доминирующего комплекса обрастаний составляют виды родов Tolypothrix, Tabellaria, Ceratoneis, Synedra, Achnanthes, Gomphonema, Mougеotia, которые формируют “северный” тип альгофлоры. Широко распространены холодостойкие арктоальпийские формы: Achnanthes minutissima var. minutissima, H. foetidus, Diatoma vulgare, Tabellaria flocculosa, Tolypothrix tenuis, Ceratoneis arcus, Didymosphenia geminata и др. В реках Тиманского кряжа с повышенной минерализацией вод массовое развитие на галечно-валунных грунтах получают колонии водорослей рода Nostoc (доминирует вид N. linckia). Постоянно встречаются в тиманских реках из колониальных и кустистых синезеленых водорослей: Calothrix clavata, Tolypothrix distorta f. penicillata, местами – хэтофоровые: Draparnaldia plumosa, Chaetophora spp. Немаловажное значение имеют Phormidium frigidum и Anabaena inaequalis. В обрастаниях галечно-валунных грунтов наблюдалось массовое развитие показательных для быстрых рек водорослей: D. geminata, Ulothrix zonata, Cladophora glomerata, стерильных видов из родов Spirogyra, Mougeotia, Oedogonium, а также багрянки Chantransya chalybea.

ГЛАВА 4. ЗООПЛАНКТОН

Высокие скорости течения в водотоках как фактор среды обитания отрицательно влияют на развитие зоопланктонных организмов (коловраток, кладоцер и копепод), в результате чего на стрежне рек (со скоростью течения 0.8 м/с и выше и при отсутствии зарослей высших водных растений) численность зоопланктона не превышает 1000 экз./м3, биомасса – 3 мг/м3, в его составе установлено не более 10 компонентов (Lecanе luna (Muell.), Euchlanis, Trichоtria, Bosmina longirostris (O.F.M.), Nauplii, Harpacticoida и др.) при доминировании по численности донных коловраток. В некоторых пробах, взятых на стрежне перекатов, ракообразные в планктоне вообще не найдены. К устью рек благодаря снижению скорости течения идет обогащение видового состава и возрастание численности планктонных организмов. Более высокими количественными показателями зоопланктона и его видовым разнообразием выделяются участки рек с небольшими скоростями течения (до 0.5 м/с) и с относительно хорошо развитой высшей водной растительностью. Своеобразными фильтрами для удержания пленктеров в условиях лососевых рек являются курьи, заросшие макрофитами, здесь возрастают качественное разнообразие и количественное развитие зоопланктона.

Видовой состав коловраток изучен слабо, лучше исследован состав ракообразных. Фауна зоопланктона в русле и курьях водотоков Урала и Тимана включает 93 вида и формы: Rotatoria -38, Cladocera – 39, Copepoda – 16 видов, и представлена космополитами, голарктами и палеарктами. Определенную роль в формировании зоопланктона играют северные виды, обитатели водоемов тундры и тайги, образующие холодноводный комплекс (Ophryoxus gracilis, Macrocyclops albidus, Megacyclops viridis). Основная особенность зоопланктона исследованных рек – его видовая бедность и преобладание одного, реже – двух–трех видов.

ГЛАВА 5. ДОННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

5.1 Эколого–фаунистический и зоогеографический обзор донных беспозвоночных (зообентоса) лососевых рек Урала и Тимана. Бассейны лососевых рек Урала и Тимана находятся в своеобразных природных условиях: высокогорная страна, сложный рельеф и геологическое строение, суровый климат, повышенная инсоляция в летний период, большое количество осадков, разнообразный почвенный и растительный покров. В результате морфология, гидрология и гидрохимия исследованных рек специфичны: большие уклоны по продольному профилю, высокие скорости течения, устойчивые берега, доминирование стабильного галечно-валунного грунта, чередование плесов и перекатов, повышенная водоносность, высокая насыщенность воды кислородом, низкие в естественном состоянии мутность и температура воды, а для большинства рек — и минерализация. Условия среды обитания в лососевых реках Тимана, Северного и Приполярного Урала способствуют развитию донных организмов. Установлено 29 различных систематических групп донных животных, принадлежащих, по зоологической классификации В. Ф. Натали (1975), восьми типам: кишечнополостные, плоские черви, первичнополостные черви, кольчатые черви, мшанки, тардиграды, моллюски, членистоногие. В водотоках Урала зарегистрировано 27 групп (24 – в реках Приполярного Урала, 27 – Северного Урала), в водотоках Тимана – 28 (табл. 2).

Таблица 2

Число видов донных беспозвоночных в лососевых реках Урала и Тимана

Всего видов 565 301 637 591 >844

Примечание. «+» – установлены, но видовой состав не определен, «–» – не установлены.

В бентосе тиманских рек обнаружены не найденные в реках Урала ракообразные – Amphipoda (Gammarus lacustris) и Decapoda (Astacus leptodactylus). На стабильных галечно-валунных грунтах с растительными обрастаниями наиболее часто (встречаемость близка к 100 %) распространены Oligochaeta, Hydracarina, личинки Ephemeroptera, Plecoptera, Coleoptera, Trichoptera и Chironomidae, редко (менее 10%) – Hydrae, Nematomorpha, Bryozoa, Decapoda, Amphipoda, Tardigrada, личинки Odonata, Hemiptera. На участках рек со значительной аккумуляцией песка и ила на галечно-валунных грунтах чаще присутствуют представители “истинного” бентоса – олигохеты и моллюски.

Одним из обязательных условий изучения экосистемы водоема является определение видового состава гидробионтов, без которого экологические наблюдения любого характера малоэффективны. Такая информация служит для общего познания структуры и динамики биоценозов лососевых рек, позволяет выявить отличия водотоков разного географического расположения. Определение видового состава необходимо, ”чтобы...более полно отразить состояние водной экосистемы в данный момент и получить объективные материалы, по которым позднее...можно будет обнаружить долговременные изменения под влиянием природных или антропогенных факторов” (Винберг, 1977). Инвентаризация фауны, которая на современном этапе считается важнейшей задачей экологии (Чернов, 2004), для водоемов Урала и Тимана, не подверженных в настоящее время усиленной антропогенной нагрузке, дает ценный материал для решения вопросов экологии, зоогеографии и обсуждения истории формирования населения этих регионов. Исходя из всего вышесказанного, учитывая живой интерес биогеографов к этому региону Палеарктики (Holdhaus, 1954) и в то же время недостаточную изученность видового состава водных животных европейского Северо-Востока, большое внимание было уделено определению видового состава донных беспозвоночных исследованных рек. При этом было учтено усиливающееся с каждым годом на водотоки регионов антропогенное воздействие, которое ведет к бесконтрольному обеднению водного населения, к снижению его видового разнообразия и как следствие – к снижению стабильности водных экосистем.

В табл. 2 приводится количество установленных видов для 23 групп донных беспозвоночных рек Урала и Тимана, насчитывающее свыше 840 наименований. В работе даны видовые списки и эколого–зоогеографический анализ донной фауны. Наибольшее разнообразие видов имеют олигохеты, водные клещи и амфибиотические насекомые, прежде всего их отряды: поденки, ручейники и двукрылые (семейство хирономид). Наиболее характерные виды олигохет в реках Северного Урала: Nais behningi, N. pseudobtusa, в верхнем течении рек также широко распространены Propappus volki, в нижнем течении – виды рода Chaetogaster (Ch. diaphanus, Ch. diastrophus, Ch. langi), в реках Приполярного Урала – олигохеты семейства Enchytraeidae, в реках Тиманского кряжа – виды семейств Naididae (N. barbata, N. behningi, N. pseudoptusa), Tubificidae (Tubifex tubifex, T. ignotus); среди водных клещей в реках Северного Урала наиболее массовые виды: Sperchonopsis verrucosa, Lebertia porosa, Torrenticola amplexa, Hygrobates fluviatilis, Atractides nodipalpis, Feltria minuta, Aturus scaber, в реках Приполярного Урала – Sperchon glandulosus, L. porosa, Hygrobates foreli, F. minuta, в реках Тиманского кряжа – S. verrucosa, S. glandulosus, L. porosa, Hygrobates calliger, H. fluviatilis, A. scaber. Среди поденок в реках Северного Урала доминируют виды Ephemerella aurivilii, E. ignita, Baetis fuscatus, B. lapponicus, Heptagenia dalecarlica, Caenis sp., в реках Приполярного Урала – B. lapponicus, в реках Тимана – B. fuscatus, B. subalpinus, Heptagenia sulphurea. В основной комплекс ручейников в лососевых реках Северного Урала входят виды: Rhyacophila nubila, Arctopsyche ladogensis, Hydropsyche nevae, Polycentropus flavomaculatus, Psychomyia pusilla, Brachycentrus subnubilus, Apatania crymophilа, Potamophylax latipennis (P. stellatus), Lepidostoma hirtum, Athripsodes bilineatus, Ceraclea annulicornis; в реках Приполярного Урала: R. nubila, A. ladogensis, B. subnubilus, A. crymophila, P. latipennis. В летний период в бентосе рек Тимана, принадлежащих бассейну Печоры, доминируют виды ручейников: A. ladogensis, H. nevae, P. pusilla, B. subnubilus; принадлежащих бассейну Северной Двины, – Hydropsyche pellucidula, B. subnubilus, Micrasema sp., L. hirtum, A. bilineatus; тиманской реки Мезень – H. nevae, B. subnubilus, L. hirtum.

Значительное для северных условий видовое разнообразие населения водотоков Урала и Тимана можно объяснить широким спектром экологических факторов среды в горных реках, а также древностью исследованной территории. Наличие доминирующих древних отрядов насекомых (поденок, веснянок, ручейников, двукрылых) свидетельствует о продолжительном пребывании бoльшей части гидробионтов в реках. За долгий срок своего существования водные беспозвоночные Урала и Тимана прошли сложный эволюционный путь, связанный с формированием гор и длительными многообразными изменениями гидрографической сети этих регионов. Фауна беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана складывается из элементов, различных по своему генезису и географическому распространению. В зоогеографическом плане ее можно охарактеризовать как голаркто-палеарктическую с присутствием северных элементов и наличием сибирских представителей. По числу особей в составе основных групп донных гидробионтов (моллюсков, поденок, веснянок, жуков, ручейников, двукрылых) доминируют европейско-сибирские виды.

В направлении c запада на восток, от Тиманского кряжа к Северному и Приполярному Уралу, уменьшается количество западных палеарктов, возрастает роль и число восточных палеарктов. Для ряда западных и восточных палеарктов Урал – соответственно восточная и западная граница их ареала. В бентосе водоемов Северного и Приполярного Урала большое место занимают представители горной сибирской фауны, прежде всего фауны Алтая. Глубокое и значительное влияние сибирской фауны на животный мир Печорского бассейна отмечалось и ранее (Сабанеев, 1871; Штегман, 1937; Зверева и др., 1962; Естафьев, 1977), а известный английский орнитолог Сибом (Seebohm, 1880) назвал нижнюю Печору «Siberia in Europa». Л. А. Портенко (1958) считает, что этого названия в еще большей степени заслуживает Северный Урал, по нашим данным, - и Приполярный. С продвижением на север снижается разнообразие фауны, изменяется соотношение разных семейств, степень их разнообразия, зоогеографический состав. В тиманских реках в сравнении с водотоками Урала зарегистрировано больше европейских видов и западных палеарктов, и на порядок меньше видов сибирских, а также здесь более разнообразен видовой состав первичноводных животных (олигохет, моллюсков, ракообразных).

Особенностью фауны исследованных рек является наличие сибирских видов, не установленных в Европе, европейских – не обнаруженных в Сибири, или видов с ограниченным распространением. Так, в лососевых реках Северного Урала найдены среди свободноживущих нематод Tripyla filicaudata, среди волосатиков – Gordius pavlovskii, виды, не отмечаемые в России, среди пиявок зарегистрированы виды Erpobdella testacea и Boreobdella verrucata – палеарктические эндемики с ограниченным распространением. В русле верхнего и среднего течений р. Щугор (Северный Урал) и Кожим (Приполярный Урал) обнаружен вид водного клеща Mixobates uncatus, не найденный в европейских водоемах, в то же время в русле рек Северного Урала: в верхнем течении Печоры, реках Илыче и Щугор выявлен вид клеща Mesobates forcipatus, не зарегистрированный в водоемах Сибири (Cоколов, 1940). Клещи (Lebertia affinis, L. olonensis, L.shadini, L. ignatowi, Atractides lacustris и др.) относятся к числу редких для бентоса водоемов Европы. В реках Урала и Тимана найдены виды клещей: Tiphys bullatus, A. lacustris, Atractides nodipalpis var. gibberipalpis, виды поденок (Bаetis tricolor, Baetopus wartensis, Centroptilum shadini, C. nana, Ephemerella notata, Ephemera lineata), виды ручейников рода Hydropsyche (H. contubernalis H. guttata, H. ornatula), не указываемые для вод Фенноскандии. Специфическими элементами фауны веснянок исследованных регионов являются циркумполярные голарктические виды (Nemoura sahlbergi, Diura bicaudata, Arcynopteryx compacta) и сибирские виды (Capnia pygmaea, Mesocapnia variabilis), заходящие за Полярный Урал и европейский север России.

Установлено высокое видовое сходство (70 и более % по Серенсену) основных групп бентоса (ручейников, веснянок, поденок) лососевых рек Северного Урала и Тимана, для рек Приполярного Урала и Тимана оно ниже – 50%. Сходство фаун беспозвоночных уральских и тиманских рек обусловлено генетической близостью территорий, принадлежностью этих рек к одной гидрологической категории, общностью гидрохимического и термического режимов. Однако экологические условия обитания гидробионтов в сравниваемых регионах полностью не идентичны (в частности, более суровый термический режим вод рек Приполярного Урала, более высокие скорости течения уральских водотоков в сравнении с тиманскими; в целом для рек Тимана в сравнении с реками Урала характерны повышенная минерализация вод, обильные заросли высших водных растений, более мощные моховые обрастания на галечно–валунных грунтах и др.), поэтому намечаются отличия и в видовом составе фауны беспозвоночных, и в доминирующем комплексе видов. В отличие от лососевых рек Северного и Приполярного Урала в зообентосе рек Тимана большое значение принадлежит моллюскам, имеющим здесь довольно разнообразный видовой состав. Установлено, что в реках Урала и Тимана при относительно большом видовом разнообразии донных беспозвоночных массовое развитие получают немногие виды, состав которых определяется температурными условиями года, сезоном и спецификой участка реки, однако наблюдается определенная стабильность доминирующих родов беспозвоночных.

5.2. Распределение донных беспозвоночных в русле рек по биотопам определяется многими экологическими факторами (грунтом, точнее субстратом, течением, температурой и химизмом воды, паводками), которые взаимно обусловлены и влияют на организмы как целостная система. Считается, что в распределении речных бентосных животных и растений среди многочисленных факторов абиотической среды наиболее важными являются характер грунта и течение воды. По классификации речных донных биоценозов, в основе которой в числе генеральных факторов находятся эти два фактора (Неизвестнова-Жадина; Жадин, 1940), в руслах лососевых рек исследованных регионов выделены два основных биоценоза: литореофильный и псаммореофильный. Второй биоценоз в реках Урала занимает небольшие площади, в реках же Тиманского кряжа, где площади песчаных грунтов увеличиваются, роль псаммореофильного биоценоза возрастает.

Господствует в руслах лососевых рек Урала и Тимана литореофильный биоценоз, приуроченный к галечно-валунному грунту перекатов, порогов, проточных частей плесов, который характеризует донное население изученных водотоков в целом и в историческом аспекте считается наиболее древним. Этот биоценоз отличается богатым видовым разнообразием, создающим возможность для полноценного использования ресурсов биоценоза и не нарушает его стабильности (Шварц, 1967). Почти все виды донных беспозвоночных и растений, установленные нами в исследованных реках, зарегистрированы в литореофильном биоценозе. В результате многовекового воздействия среды и естественного отбора в биоценозе галечно-валунного грунта сформировались виды животных и растений, которые эволюционно приспособились к своеобразным условиям жизни на камнях в текучей воде и в то же время получили повышенные требования к качеству воды в речном потоке (Жадин, 1950).

Максимальная численность – 1717 тыс. экз./м2 – зарегистрирована в литореофильном биоценозе р. Щугор (Северный Урал), максимальная биомасса – 209.2 г/м2 – в литореофильном биоценозе р. Ухта (Тиман). Ниже приводятся средние показатели численности и биомассы беспозвоночных литореофильного биоценоза рек Урала и Тимана за годы исследований в период открытой воды:

Показатели Реки Северного Урала Реки Приполярного Урала Реки Тимана

Численность, тыс.экз./ м 2 (lim) 25.5 (8.3–47.6) 16.5 (10.3–26.4) 30.0 (12.1–55.2)

Биомасса, г/м2(lim) 5.2 (3.8–8.3) 8.0 (4.3–13.9) 15.4 (5.3–37.8)

Показатели биомассы зообентоса большинства исследованных лососевых рек, по классификации Альбрехта (Albrecht, 1958), свидетельствуют о средней биологической продуктивности дна и близки к таковым других лососевых рек Севера (Никольский и др., 1947; Заболоцкий, 1959; Хренников, 1978; Студенова, 2002; Ulfstrand, 1968). По численности среди донных беспозвоночных в лососевых реках Северного, Приполярного Урала и Тимана доминируют амфибиотические насекомые и прежде всего хирономиды, на долю которых приходится от 20 до 80 % общего количества зообентоса. По биомассе в лососевых реках с низкой минерализацией вод преобладают личинки амфибиотических насекомых (ручейников, поденок и двукрылых), составляющие более половины общей биомассы зообентоса, в реках с высокой минерализацией – моллюски (рис. 2).

Рис. 2. Структура средней биомассы донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана в период открытой воды.

загрузка...