Delist.ru

Газообмен и баланс СО2 биогеоценозов сосняков и дубрав при изменении атмосферных условий и влагообеспеченности (17.08.2007)

Автор: Молчанов Александр Георгиевич

Таким образом, при сравнении нетто-продуктивности этих сосняков, определенной лесоводственным методом, установлено, что основной причиной снижения продуктивности заболоченного сосняка служит уменьшение листового индекса, что, в свою очередь, ведет к уменьшению количества поглощенной пологом древостоя солнечной радиации. Снижение площади фотосинтезирующих органов в первую очередь было обусловлено снижением в два раза интенсивности фотосинтеза при высоком (свыше 10 см) стоянии грунтовых вод. Однако это не объясняют полностью наблюдаемого снижения продуктивности. По-видимому, свою лепту вносят и другие причины: в заболоченном сосняке при длительном подтоплении происходило отмирание сосущих корней и соотношение фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих органов становится менее благоприятным.

6.4.2 Фотосинтетическая продуктивность дубового древостоя.

Как в сосняках, так и в дубовом древостое GPP рассчитали по формуле (2). Наряду с зависимостью КПД фотосинтеза от интенсивности падающей радиации, была выявлена ее зависимость от среднедневной температуры воздуха и водообеспеченности деревьев. Зависимость КПД фотосинтеза только от солнечной радиации имела коэффициент детерминации R2=0.54, только температуры R2=0.50, только от водного потенциала R2=0.22. Коэффициент детерминации множественного криволинейного уравнения (3) равнялся R2=0.61. По данным измерения интенсивности фотосинтеза за

день за несколько лет, площади листвы и площади проекции облиственного побега, на котором определялся фотосинтез, интенсивности солнечной радиации, поступающей к побегу по формуле (1) рассчитали КПД фотосинтеза за каждый исследуемый день в дни с различными погодными условиями. На основе полученных величин были рассчитаны уравнения зависимости КПД фотосинтеза ?????? от солнечной радиации (Q), среднедневной температуры воздуха (T) и предрассветного водного потенциала листа (MPa) отдельно для световых (уравнение 3) и для теневых листьев (уравнение 4)

Верхний слой (Световые листья)

??=1.37*10-5*Q2+0.0053*T2–1.013*MPa2–0.021*Q–0.40*T+17.67 R2=0.61 n=61 (3)

Нижний слой (Теневые листья)

???? = -4.2*10-7*Q3 + 4.67*10-4*T2 –2.64*MPa + 6.257 R2=0.40 n=25 (4)

На основе полученных уравнений мы рассчитали изменения КПД фотосинтеза в малооблачный и пасмурный дни при увеличивающихся дефиците влаги в почве и температуре воздуха для световых и теневых листьев. КПД фотосинтеза с ростом этих показателей снижался, при этом в малооблачные дни его величина была ниже, чем в пасмурные. В верхнем слое различие в КПД фотосинтеза между пасмурными и малооблачными днями было значительно больше, чем в нижнем.

GPP дубового древостоя определяли по данным поглощения и поступления радиации в полог и по величине КПД фотосинтеза в исследуемый день. По формуле (2) рассчитали GPP древостоя за день. Для оценки влияния влагообеспеченности в уравнения (3 и 4) вводили показатели ПВПЛ разной величины. На рис.8 представлены полученные данные GPP в дни с различными условиями окружающей среды. Если при оптимальной водообеспеченности GPP в малооблачные дни была значительно выше, чем в пасмурные, то при дефиците влаги в пасмурный день GPP выше, чем в малооблачный. (Сумма солнечной радиации за день была в малооблачный день 500 кал см-2день-1 (34.89 МДж м-2), а в пасмурный день 200 кал см-2 день-1 (13.9 МДж м-2).

Для расчета GPP за вегетационный период величину GPP за день умножали на длину вегетационного периода.

По данным И.Н. Елагина [1957] на территории Теллермановского лесничества у деревьев дуба поздней формы длительность фотосинтетического периода с положительными значениями продолжается около 100 дней.

При расчете GPP верхнего слоя использовали величину КПД фотосинтеза световых листьев при радиации 100%. Для нижнего слоя использовали КПД фотосинтеза теневых листьев при поступающей к этому слою радиации, которая составляла 21.7% от радиации над лесом.

Коэффициент поглощения ФАР исследуемым побегом, взятый для верхнего и среднего слоев, (при допущении, что световые листья находятся в верхнем и среднем слоях) был равен коэффициенту суммарного поглощения этими слоями 16.8+43.0 =59.8%, а для нижнего слоя 21.4% (табл. 9.). Расчет GPP по классам роста деревьев в насаждении проводился с использованием отношения площади проекции, занимаемой деревьями этого класса в определенном слое, к площади проекции в этом слое всех деревьев. Таким образом, мы получили, что GPP в оптимальных условиях окружающей среды (ПВПЛ=-0.5МПа) составляла 55.7 т СО2 га-1год-1.

В средних условиях недостатка влаги в почве, которые довольно часто наблюдаются в исследуемом регионе (50 дней при ПВПЛ= -0.5 МПа и 50 дней при ПВПЛ= -1.5 МПа), GPP равна 40.9 т СО2 га-1 год-1; при среднем дефиците влаги, когда ПВПЛ = -1.5 МПа (за последние10 лет такие условия наблюдались только 1998г в течение двух летних месяцев) GPP была 28.1 т СО2 га-1 год-1. В условиях сильного недостатка влаги, когда ПВПЛ равен

-2.0 МПа, GPP уменьшилась уже в 5 раз по сравнению с оптимальными условиями водоснабжения, а при ПВПЛ -2.1 уменьшилась 7.7 раз и составила всего 7.0 т СО2 га-1 год-1.

ГЛАВА 7. ДЫХАНИЕ СОСНОВЫХ И ДУБОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ И БАЛАНС СО2 В НИХ.

Как указывалось выше, при оценке баланса СО2 в насаждении наряду с определением фотосинтетической продуктивности (GPP) учитывается дыхание автотрофов (Ra - ночное дыхание листвы и побегов, дыхание ветвей, стволов, корней) и гетеротрофов (Rh - дыхание почвы, разложение сухостоя и валежа). В результате дается оценка нетто-продуктивности древостоя (NPP) и нетто-продуктивности экосистемы (NEP)

7.1 Дыхание и баланс СО2 в сосновых древостоях

Для расчета баланса СО2 в сосняках мы использовали как собственные, так и литературные данные, полученные в близких лесорастительных зонах.

Ночное дыхание охвоенных побегов в сосняке кислично-черничном определяли одновременно с интенсивность фотосинтеза. Сезонное изменение интенсивности дыхания хвои 2-го года соответствует интенсивности фотосинтеза и составляет около 10% от него. Интенсивность ночного дыхания охвоенных побегов текущего года резко увеличивается примерно с середины мая, достигая пика в первой декаде июня, а концу июля выходит на плато и приблизительно в два раза выше, чем у хвои последующих лет. По нашим данным [Молчанов, 1983] сумма ночного дыхания всех охвоенных побегов за вегетационный период составляла около 2,9 т СО2 га-1 (табл.12).

Дыхание стволов и скелетных ветвей оценивали по литературным данным. По данным Г. А. Забуги [1985], дыхание ствола сосны в июне в среднем было равно 4 мг СО2 дм-2 ч-1, или 9.6 г СО2 м-2 сут-1, что при пересчете на наше насаждение эта составлет около 72 кг СО2 га-1сут-1 (площадь ствола среднего дерева равна 5 м2). По данным Ю.Л. Цельникер [Цельникер, Молчанов, 2005], пересчитавшей дыхание стволов и ветвей на этой пробной площади на основании коэффициента дыхания роста и дыхания поддержания и их сезонной изменчивости в расчете на биомассу, получен 8.0 т СО2 га-1 год-1 за вегетационный период у стволов и 0.78 т СО2 га-1 год-1 у ветвей. В июле дыхание составило 71 кг га-1 сут-1, а в сентябре и октябре соответственно 14.7 и 3.7 кг га-1 сут-1. Таким образом оценка эмиссии СО2 с поверхности стволов в древостое обоими способами оказалась практически одинаковой. В итоге дыхание стволов со скелетными ветвями составило 8.8т СО2 га-1год.-1 (табл. 12).

Так как определение дыхания корней, извлеченных из почвы, приводит к значительным ошибкам [Цельникер, 2005], рассмотрим сначала эмиссию СО2 с поверхности почвы вместе с корнями.

Эмиссию СО2 с поверхности почвы в сосняке чернично-кисличном проводили на мертвопокровном участке леса летом, 2-18 июня 1983 г., и осенью, 10-17 октября 1982 г. На рисунке 9 представлена суточная динамика этой величины в летний период (кривая 1) и осенью (кривая 2). В летний перид в течение дня интенсивность выделения СО2 снижалась, осенью (кривая 2) такого снижения как в летнее время мы не наблюдали. Средняя интенсивность выделения СО2 летом была в 2 раза выше, чем осенью (0.4 и 0.2 г СО2 м-2 ч-1 соответственно).

Чтобы оценить изменения выделения СО2 за вегетационный период нами были использованы литературные данные. Эмиссию СО2 с поверхности почвы в условиях южной тайги в Московской обл. на дерново-слабоподзолистой почве в хвойном древостое в течение всего вегетационного периода изучали Лопес де Гереню и др. [2001]. В 1999 г летом они получили величину выделения в среднем от 0.89 до 1.15 т С га-1 мес-1 (в среднем 3.7 т СО2 га-1 мес-1), а в октябре 0.55 т С га-1 мес-1 (2.0 т СО2 га-1 мес-1). Нами получены близкие величины: летом 100 кг СО2 га-1 сут-1 (3 т СО2 га-1 мес-1), а осенью 48 кг СО2 га-1 сут-1. (1.440 т СО2 га-1 мес-1). Более низкие величины эмиссии СО2 можно объяснить более северным расположением наших пробных площадей (Ярославская обл). Мы приняли, что сезонный ход эмиссии СО2 из дерновоподзолистой почве в сосновом древостое в Серпуховском районе [Кудеяров, Курганова, 1998, Курганова и др., 2001, Лопес де Гереню и др., 2001,] значительно не отличается от сезонного хода эмиссии СО2 из почвы в нашем насаждении. В соответствии с сезонным ходом эмиссии СО2 в Серпуховском районе мы рассчитали эмиссию СО2 из почвы за вегетационный период в нашем сосновом насаждении, которая составила 15660 кг СО2 га-1 год-1 (табл. 12).

Дыхание почвы без растительности слабо зависит от температуры [Sing, Gupta, 1977].

Рис.9. Суточные изменения выноса СО2 с поверхности почвы в сосняке чернично-кисличном 1- летом, 2 - осенью. Вертикальные отрезки - ошибка среднего арифметического отклонения [Молчанов,1987,1990] .

Суточные колебания температуры почвы под пологом сомкнутого насаждения были невелики и редко превышали 2°. Так как дыхание почвы без растительности (живых корней) изменяется в течение дня незначительно, то можно заключить, что суточные изменения выделения СО2 из почвы, наблюдаемые нами летом, в основном обусловлены дыханием корневых систем растений. Осенью, когда прекратился рост корней у сосны [Мамаев, 1984], суточные изменения эмиссии СО2 из почвы (кривая 2) были незначительны. По-видимому, ночное увеличение эмиссии СО2 из почвы в летний период обусловлено ростом корневых систем. Осенью при положительных температурах корни еще продолжают выделять СО2, однако дыхание роста, по-видимому, в это время уже отсутствует. Летом более высокая интенсивность дыхания в ночной период у корней и стволов подтверждена рядом авторов [Забуга, Забуга,1985; Мамаев, 1984; Edwards, Sollins, 1973].

При анализе рисунка можно ориентировочно оценить интенсивность дыхания роста корневой системы в насаждении. Для этого достаточно из суточного выделения СО2 из почвы в летний период вычесть величину выделения СО2 в осенний период. Вероятно, грубой ошибки мы при этом не допускаем, так как колебания температуры в почве этот время не вызывали достоверных изменений ее дыхания. Осенью, когда рост корней прекратился, регистрировалось в основном дыхание поддержания, которое составляет до 90% от общего дыхания [Головко, 1985]. Летом, во время роста корней, его доля составляет 10—30% [Головко, 1985, Малкина и др.,1985], в среднем 20% от общего дыхания, или 40% от дыхания роста.

Таким образом, если вынос углекислоты с поверхности почвы летом в среднем за день равен 0.41 г СО2 м-2 ч-' (4.1 кг СО2 га-1 час-1), а осенью 0.20 г СО2 м-2 ч-' (2.0 кг СО2 га-1 час-1), то дыхание во время роста корней будет следующим: дыхание роста 0.21 г СО2 м-2 ч-' (2.1 кг СО2 га-1 час-1), дыхание поддержания около 0.08 г СО2м-2 ч-' (0.8 кг СО2 га-1 час-1).

Нами установлено, что в исследуемом сосновом насаждении летом дыхание корней составляло 72% от эмиссии СО2 из почвы, а осенью 35%. За вегетационный период дыхание корней составило 10.06 т СО2 га-1 или 62% от эмиссии СО2 из почвы, при этом гетеротрофное дыхание почвы равнялось 6.2 т СО2 га-1 за вегетационный период.

Гетеротрофное дыхание (дыхание почвенных грибов и микроорганизмов) в лесных биогеоценозах обычно соответствует отпаду и опаду листвы, ветвей, стволов и т. д. [Уткин, 1975]. В нашем насаждении в среднем за 10-летний период величина отпада и опада была равена 4.1 ±0.64 т га-1 [Уткин, Каплина, Молчанов, 1984], при пересчете клетчатки в СО2 (коэффициент равен 1.545) получилось 6.3±0.88 т СО2 га-1. Если принять, что разложение отпада и опада происходит в течение 200 дней в году, то получим, что гетеротрофное дыхание будет 31.5±4.9 кгСО2 га-' сут-1 (1.3 кг СО2 га-1 час-1) или 0.13±0.02 г м~2 ч-'. Получается, что расчет дыхания почвы двумя разными методами, дает сходные результаты.

лесоводственным методом по модельным деревьям, (Глава 2) была для надземной части 11.6 т га-1год-1 [Уткин, Каплина, Молчанов, 1984]. Положительный баланс СО2 сосновой экосистемы (NEP) составлял 10.5 т СО2 га-1.

В Карелии для сосняка черничного свежего на основе прямого измерения CO2-газообмена было установлено, что за вегетацию в исследуемом фитоценозе аккумулируется 7.57 т CO2 га-1, или 2.04 т С га-1 [Кайбияйнен и др., 1999].

7.2 Дыхание и баланс СО2 в дубовом древостое. Исследования дыхания различных фракций биогеоценоза в дубовом древостое мы проводили в 2002 и 2003 гг. при различных сочетаниях температуры воздуха и почвы и влагообеспеченности. На основе полученных экспериментальных данных были рассчитаны множественные криволинейные регрессии зависимости ночного газообмена облиственных побегов от температуры воздуха, влажности воздуха и предрассветного водного потенциала, а также уравнения зависимости эмиссии СО2 с поверхности ствола на высоте 1.3 м и 5 м, и с ветви диаметром 5 см от температуры ствола и предрассветного водного потенциала. Кроме того, были рассчитаны уравнения зависимости эмиссии СО2 с поверхности ненарушенной почвы (на мертвопокровном участке) и почвы, из которой были извлечены корни, а также газообмена корней (по разности эмиссии с поверхности ненарушенной почвы и почвы из которой извлечены корни) в зависимости от температуры и влажности почвы табл. 13). При совместном влиянии температуры и водообеспеченности, эти факторы неравнозначно влияли на интенсивность дыхания разных фракций фитоценоза (рис. 10 А, Б). Так, при увеличении дефицита влаги (в почве с -0.5 МПа до –5.5 МПа и температуры почвы с 12о до 20о газообмен корней уменьшился почти в 5 раз.У надземных органов с увеличением дефицита влаги интенсивность

Таблица. 12. Газообмен СО2 по фракциям в сосняке кислично-черничном Iа бонитета.

Показатели по фракцям экосистемы Летом

(июнь) Осень

(октябрь) За вегетационный период

% кгСО2га-1 сут--1 % кгСО2га-1 сут--1 % кг СО2

загрузка...