8. Рассчитать первичную продукцию, древесного полога - брутто-продуктивность (GPP), а также, определив величину затрат на автотрофное и гетеротрофное дыхание, рассчитать нетто-продуктивность (NPP) сосновых и дубовых древостоев и нетто-экосистемную продукцию (NEP) этих насаждений в разных условиях окружающей среды.

Научная новизна исследования состоит в разработке и усовершенствовании методики оценки фотосинтетической продуктивности древостоя, основанной на зависимости от факторов окружающей среды коэффициента использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез и солнечной радиации, поглощенной пологом древостоя.

Нами впервые показана изменчивость зависимости фотосинтеза от солнечной радиации у сосны, произрастающей на болоте, от уровня верховодки. Изучена изменчивость световых кривых фотосинтеза дуба в течение дня в разных условиях водообеспеченности (предрассветного водного потенциала листа), а также в зависимости от расположения и ориентации листа в пологе насаждения.

Рассчитаны множественные криволинейные уравнения зависимости КПД фотосинтеза для теневых и световых листьев (хвои) у сосны от суммы солнечной радиации за день при разном уровне грунтовых вод, а у дуба от предрассветного водного потенциала, температуры воздуха и суммы солнечной радиации за день.

Рассчитаны множественные криволинейные регрессии зависимости эмиссии СО2 с поверхности ствола, ночного газообмена облиственных побегов, дыхания корней без извлечения их из почвы, эмиссии СО2 с поверхности почвы от водообеспеченности и температуры (воздуха, ствола или почвы) в дубовом древостое.

Определены величины GPP, NPP, NEP для сосновых и дубовых экосистем в разных условиях произрастания.

Работа является первым комплексным исследованием проблемы. Полученные результаты дополняют понимание роли древостоев при оценке их биосферных функций, при оценке влияния климатических факторов на рост и развитие лесных насаждений в разных природных зонах. Впервые дана сравнительная количественная оценка фотосинтетической продуктивности древостоев сосны, произрастающих в оптимальных лесорастительных условиях южной тайги и в заболоченном сосновом насаждении, а также для дубового древостоя в различных условиях дефицита влаги в южной лесостепи.

Анализ данных о количестве углекислоты, поглощенной древостоем в процессе фотосинтеза и выделенной в процессе дыхания разными фракциями древостоя в разных атмосферных условиях среды и при разной водообеспеченности, позволяют понять механизм продукционного процесса. Разработанный метод оценки фотосинтетической продуктивности древостоев дает возможность провести мониторинг влияния факторов окружающей среды на рост и продуктивность деревьев и прогнозировать характер влияния климатических и антропогенных факторов на продуктивность древостоев.

На защиту выносятся следующие положения:

Предлагается новая методика определения гросс- продуктивности (GPP) для хвойных и широколиственных древостоев, основанная на зависимости эффективности использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез от факторов окружающей среды и от величины поглощения солнечной радиации пологом древостоя.

На основе эколого-физиологических полевых исследований показано, что интенсивность фотосинтеза и гросс-продуктивность заболоченных древостоев сосны зависит от длитетельности высокого стояния верховодки.

Длительное изучение динамики водообеспечения дубовых древостоев в южной лесостепи по величине предрассветного водного потенциала листьев и водного потенциала почвы показал, что основным фактором, позволяющим древостоям в этих условиях переживать засуху, служит потребление влаги из капилярной каймы грунтовых вод с глубины 10-15м. Изучена количественная зависимость продуктивности древостоев (GPP, NPP) от предрассветного водного потенциала листьев и продуктивность экосистемы (NEP) от водного потенциала почвы.

В дубравной экосистеме на темносерых лесных почвах, в связи с высокой эмиссией СО2 из почвы, даже в оптимальных условиях водообеспеченности за летний период, баланс СО2 колеблется около нуля, тогда как в сосновой экосистеме южной тайги происходит сток СО2.

Диссертационная работа является теоретическим обобщением материалов полевых исследований, выполненных лично или при непосредственном участии автра. Личный вклад заключается в постановке проблемы, разработке программы и методик исследования, критическом анализе литературного материала, подборе объектов, сборе, обработке и анализе экспериментального материала, формулировании научных положений и выводов. Соавторство всех участников работы, все случаи использования результатов совместных исследований оговорены в соответствующих разделах диссертации.

Организация исследований. Результаты исследований были включены в отчеты Института лесоведения РАН 1969-2006гг.: в отчеты по грантам РФФИ за 1993-2006 гг.: №№ 93-40-20720, 96-04-49458, 99-04-48779, 02-04-48154, 06-04-48888 (рук. А.Г. Молчанов), а также INTAS 93-1550 “Solar Energy and Natural Resources in Easter Europe” Рук.: А.С.Исаев и H. Gravenhorst.

Исследования выполнялись в группе физиологии древесных растений лаборатории экологии широколиственных пород Института лесоведения РАН. Методические разработки, экспериментальные и научные результаты и их обработка выполнены автором. В основу работы были положены результаты многолетних исследований в период с 1970 по 1986 гг. в Угличском районе Ярославской обл. в сосновых и березовых насаждениях, с 1987 г. по настоящее время в Грибановском районе Воронежской области в дубовых насаждениях Теллермановского опытного лесничества Института лесоведения РАН. Кроме того, дополнительный полевой материал собран в 1991-2004 гг. в сосняках и ельниках в Ярославской и Тверской областях. В Ярославской и Воронежской областях весь полевой материал собран автором, в Тверской области исследования велись совместно с научными сотрудниками Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Ф.А. Татариновым и Ю.А. Курбатовой. В обработке полевых материалов участвовала младший научный сотрудник Института лесоведения РАН Т.Г. Молчанова.

В обсуждении результатов исследования участвовала доктор биологических наук Ю.Л. Цельникер, которой выражаю искреннюю благодарность за помощь, оказанную при написании этой работы, а так же М.Г. Романовскому за помощь в редактировании. Выражаю также искреннюю благодарность всем сотрудникам Института лесоведения.

Апробация. Результаты исследований и основные теоретические положения диссертационной работы представлены на многочисленных международных и всесоюзных совещаниях, конференциях и симпозиумах, в числе которых: Всесоюзное совещание «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений», Красноярск, 1974 г.; Всесоюзное совещание «Газометрическое исследование фотосинтеза и дыхания растений», Тарту, 1976; 14-я и 15-я сессиях Комиссии по анатомии, физиологии и экологии лесных растений им. Л.А. Иванова ВБО СССР, Ленинград, 1978 и 1979 гг.; Всесоюзное совещание «Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях», Иркутск, 1982 г.; Международный симпозиум «Продуктивность и стабильность лесных экосистем», Тбилиси, 1982 г.; Всесоюзное совещание «Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот», Западная Двина, Калининской обл., 1987 г.; Школа-семинар «Использование аэрокосмической информации при изучении энерго- массообмена экосистем», Суздаль, 1987 г.; Симпозиум по проблемам «Экофизиологии хвойных лесных пород», Таллинн, 1988 г.; III Всесоюзная конференция по проблемам физиологии и биохимии древесных растений, Петрозаводск, 1989 г.; Международный симпозиум «Экологическая физиология хвойных», Абакан, 1991 г.; Международный симпозиум «Environmental constraints and oaks: Ecological and physiological aspects», Nancy, France, 1994.; Международная конференция «Экология таежных лесов», Сыктывкар, 1998 г.; Международная конференция «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования», г. Западная Двина, Тверская обл., 1999 г.; Международная конференция «Физиология растений – наука III тысячелетия» IV съезд общества физиологов растений России, Москва, 1999 г.; Международная конференция “Recent advances on oak health in Europe”, Варшава, 2000 г.; Национальная конференция с международным участием «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», Пущино, 2000 г.; Совещание «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы», Москва, 2001 г.; Международная конференция “Ecohydrological Processes in Northern Wetlands”, Таллинн, 2003 г.; Вторая международная конференция «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии", Пущино, 2003 г.; Общегородская конференция «Проблемы озеленения городов», Москва, 2004 г.; Годичное собрание общества физиологов растений России и международная научная конференция «Проблемы физиологии растений Севера», Петрозаводск, 2004 г.; Общегородская конференция «Проблемы озеленения городов», Москва, 2005 г.; Международная конференция «Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса», Екатеринбург, 2006 г.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы более чем в 70 публикациях, в том числе в одной монографии и двух коллективных монографиях, и более чем в 40 статьях в различных журналах, в том числе 19 статей в рецензируемых журналах (Лесоведение -16, Физиология растений-1, Tree Physiology-1, “Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.”-1), а также в различных сборниках и материалах конференций.

Объём работы.

Диссертационная работа состоит из введения, семи глав, заключения, списка использованной литературы (400 наименований, в том числе 185 на иностранных языках).

Работа изложена на 265 страницах, включая 50 таблиц и 62 рисунков.

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ УГЛЕРОДНОГО БАЛАНСА ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

В главе сделан обзор современного состояния методов определения гросс- и нетто-продуктивности лесных насаждений и нетто-продуктивности экосистем.

В исследованиях биологической продуктивности биогеоценозов [Уткин, 1975; Whittaker, Woodwell, 1969] в качестве характеристики используются следующие показатели:

Первичная брутто-продукция, (Gross Primary Production – GPP) - количество СО2 поглощенного древостоем в процессе фотосинтеза.

Первичная нетто-продукция, (Net Primary Production – NPP) – годичный прирост - количество СО2 аккумулированного в древостое после расходования части вещества на дыхание [Родин, Базилевич. 1965]. NPP = GPP–Ra. (Ra – затраты органического вещества на дыхание растений - автотрофов).

Нетто-продукция экосистемы (Net Ecosystem Production – NEP) – истинный прирост [Родин, Базилевич 1965]. NEP= GPP – Ra– Rh. (Rh – гетеротрофное дыхание).

Для получения этих показателей используются три группы методов: лесоводственный, метод турбулентной пульсацией (эдди-коварианс) и эколого-физиологический.

Оценку нетто-продуктивности (NPP) лесоводственным методом наиболее просто проводить на основании распределения деревьев в насаждении по ступеням толщины, биомассе и проросту массы модельных деревьев [А.А. Молчанов, Смирнов, 1963; Уткин, 1975]. Метод эдди-коварианс измеряет нетто-продукцию экосистемы (NEP) и пригоден для оценки биосферной функции леса. Эколого-физиологический метод дает возможность определять величину каждого из трех показателей (GPP, NPP и NEP), выяснить роль каждого из компонентов углеродного баланса системы, а также оценить зависимость этих показателей от факторов внешней среды за короткие промежутки времени.

Наиболее распространенным эколого-физиологическим методом определения биопродуктивности является расчет суммарной продукции на основе массы (поверхности) соответствующих органов и интенсивности процессов. Однако такой подход, особенно в отношении фотосинтеза, грешит рядом ошибок. Мы разработали другой метод определения фотосинтетической продукции древостоя (GPP), основанный на количестве поглощенной солнечной радиации в разных слоях полога и эффективности использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез.

Экспериментальная работа проводилась по следующей схеме:

Мониторинг интенсивности фотосинтеза.

Исследование радиационного режима.

Расчет эффективности использования поглощенной ФАР на фотосинтез и её зависимости от внешних факторов.

Изучение дыхания почвы и разных фракций древостоя.

Расчет GPP, NPP, и NEP в разных условиях окружающей среды.

Вопрос о том, в какой степени лесные насаждения удовлетворяют свою потребность в СО2:за счет углекислоты свободной атмосферы (стока) и за счет углекислоты, образовавшейся в результате дыхания этих же растений и микроорганизмов почвы, в настоящий период недостаточно изучен. Этот вопрос мы исследовали на основе определения фотосинтетической продуктивности насаждений, дыхания надземных органов растений и выноса СО2 с поверхности почвы.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в подзоне южной тайги, в Угличском районе Ярославской обл. (57о47'с.ш., 38о31'в.д), в сосняке чернично-кисличном с оптимальным водообеспечением и в сосняке пушицево-сфагновом, в условиях избыточного водообеспечения, а также в подзоне южной лесостепи в Теллермановском опытном лесничестве (Грибановский район Воронежской обл., 51o18'с.ш., 41o56'в.д.). в осоко-снытьевой и полево-кленовой дубраве в условиях недостаточного водообеспечения.