Delist.ru

Газообмен и баланс СО2 биогеоценозов сосняков и дубрав при изменении атмосферных условий и влагообеспеченности (17.08.2007)

Автор: Молчанов Александр Георгиевич

Вклад в газообмен экосистемы разных ее фракций изучен значительно меньше и обычно оценивается по неполным данным. Наибольшую долю в автотрофное дыхание по нашим данным, а также данным Кайбияйнена и др., Арнета и др. вносило дыхание корней, наименьшая доля была у листвы. Эмиссия СО2 из почвы составляла от 48 до 76 %, от общего дыхания экосистемы. Американские исследователи [Raich, Tufekcioglu, 2000] на основании литературного обзора сделали вывод, что хвойный лес имеет на 10 %, меньше почвенное дыхание, чем соседний широколиственный лес на том же типе почвы; дыхание почвы резко увеличивается с ростом количества опада и с увеличением нетто-продуктивности надземной части фитоценоза. По нашим данным, дубовое насаждение имело GPP выше соснового на 65%, дыхание почвы с корнями в дубняке было в 3 раз выше, чем в сосняке, а почвы без корней даже в 5 раз. Таким образом, богатые суглинистые темносерые лесные почвы в лесостепной зоне имеют гетеротрофное дыхание в 5 раз выше, чем песчаные дерновоподзолистые в южной тайги. Большое влияние на интенсивность дыхания почвы оказывает ее увлажнение. В 40-летнем насаждении пихты бальзамической (Канада) [Lavigne, et al., 2004] дыхание почвы в ответ на умеренный водный стресс (-0.6… -0.2 МПа) снижалось на 25-50%. Однако, в Китае в насаждениях лиственницы дыхание корней и почвы значительно коррелировало с температурой почвы, но не с ее влажностью [Jiang et al., 2005 ]. В тоже время Давидсон и др. [Davidsоn et al., 1998] установили, что дыхание почвы снижалось на 50% с изменением водного потенциала почвы с –0.5 до –1.5МПа, а при потенциале –3.0 МПа на 80%. Среднее годичная эмиссия СО2 из почвы в США в штате Масачусет составила 26.6 т СО2 га-1 (7.2 Мг га-1).

По нашим данным с уменьшением влажности почвы с 16% до 7% дыхание также снизилось с 8 до 4 мг СО2 дм-2 ч-1, т.е. на 50% .

Разделению дыхания корней (автотрофное дыхание) и дыхания почвы (гетеротрофное дыхание) в иностранной литературе посвящено довольно много работ. Судя по литературному обзору Хансона и др. [Hanson et al., 2000] только на лесных участках проведено более 50 исследований, которые показывают, что соотношение дыхания корней и суммарного дыхания почвы в течение года или вегетационного периода составляет 45.8% для леса и 60.4% для нелесной растительности. Однако, как указывают авторы, к таким средним величинам надо относиться с осторожностью. Так, в Бельгии общее среднее выделение СО2 почвой за год, рассчитанное по температуре почвы и уравнению Аррениуса, составило 70 т/га год (8.1 кг СО2 га-1 час-1) из которых 90% приходилось на дыхание корней [Thierron, Laudelout, 1996]. В литературном обзоре [Raich, Tufekcioglu, 2000] сделан вывод, что доля дыхания живых корней от суммарного дыхания почвы составляет 50-93% в арктической тундре, от 62 до 89% в бореальных лесах и 35–62% в сосновых лесах. В умеренной зоне это соотношение в широколиственных лесах колеблется в пределах 33-50%. Таким образом можно сделать вывод, что в широколиственных лесах почвенная составляющая баланса СО2 увеличивается по сравнению с бореальными. В 70-летнем сосновом насаждения в Бельгии [Sampson et al., 2001] дыхание корней составило 68% от общего дыхания почвы. В Японии, в искусственном насаждении криптомерии исследователи установили, что вклад корневого дыхания в общее почвенное дыхание в среднем составляет 49%, с учетом разложения корней этот показатель возрастает до 57%. [Ohash, Georusen, Saito, 2000]. В Канаде, в насаждении черной ели [Bond-Lamberty et al., 2004] в течение вегетационного периода вклад дыхания корней в эмиссию СО2 из почвы изменялся от 0 в мае месяце до 20% в июне и в июле-августе 40%, а к концу сентября снова становлся около 0. По нашим данным в сосновом насаждении доля дыхания корней от общего дыхания почвы была 66%, в дубовом древостое в оптимальных условиях 39%. В итоге мы получили, что в широколиственных лесах почвенная составляющая в балансе СО2 древостоя увеличивается. Это приводит к тому, что NEP в дубняке становится значительно ниже, чем в сосняке.

Таким образом, наши данные согласуются с преобладающими выводами мировой литературе о величине составляющих баланса СО2 в различных экосистемах. Однако комлесных ислледований всех составляющих баланса СО2 в литературе практически не встречается, также нет сравнительных исследований баланса СО2 и его составляющих для южной тайге и южной лесостепи.

Заключение

В представленной работе изложены результаты многолетнего изучения процессов газообмена СО2 фотосинтеза, автотрофного и гетеротрофного дыхания в сосновых биогеоценозах южной тайги и дубовых биогеоценозах лесостепной зоны. На основании этого был произведен расчет статей баланса углерода, выявлено влияние на них главных факторов внешней среды и определена фотосинтетическая продуктивность (GPP), нетто-продуктивность (NPP) и продуктивность экосистемы (NEP) в этих лесах. Тем самым была определена биосферная функция леса в центре лесной зоны и на южной границе распространения леса.

В южной тайге была изучена дневная и сезонная динамика фотосинтеза сосны в разных условиях произрастания – в суходольном сосняке Iа бонитета и в заболоченном сосняке Vб бонитета. Обнаружено, что в заболоченном сосняке интенсивность фотосинтеза зависит главным образом от уровня грунтовых вод. В весенне-летнее время, при высоком стоянии грунтовых вод на болоте, интенсивность фотосинтеза в суходольном типе леса на 70% выше, чем на болоте. Осенью, с понижением уровня грунтовых вод, это различие сглаживается. В среднем за сезон интенсивность фотосинтеза на болоте в 2 раза ниже, чем в суходольном лесу.

В дубняке изучалась динамика фотосинтеза в течение дня в зависимости от условий водообеспеченности. После проведения методических опытов было принято, что наилучшим показателем водообеспеченности растений может служить предрассветный водный потенциал листьев. Были изучены световые кривые фотосинтеза листьев в пасмурные и безоблачные дни в зависимости от величины водного потенциала и установлено, что параметры этих кривых сильно различаются. Световые кривые различались также в зависимости от расположения листьев в пологе (световые и теневые листья) и в зависимости от ориентации листа по отношению к горизонтальной плоскости и странам света. В разных условиях водообеспечения преимущество могли иметь то горизонтально, то вертикально ориентированные листья.

Эколого-физиологический метод изучения углеродного баланса и определения биосферной функции леса имеет ряд преимуществ по сравнению с другими методами – лесоводственным и методом эдди-корреляции. В частности, он позволяет учесть роль отдельных статей углеродныго обмена в общем углероднос балансе системы. Однако, при изучении биосферных функций экосистемы эколого-физиологическими методами возникают сложности, связанные с переходом от результатов, полученных для отдельного листа или побега, к оценке углеродного баланса древостоя.

Для определения гросс– продуктивности была разработана оригинальная методика перехода от интенсивности фотосинтеза отдельного листа к фотоситнтической продуктивности древостоя. Методика основана на определении коэффициента использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез (КПД фотосинтеза) и измерении поступающей и поглощенной радиации горизонтальными слоями полога древостоя. Преимущество такого метода состоит в том, что он не требует изучения распределения листьев в пологе древостоя, их ориентации, а также устраняет ошибку в расчетах, связанную с самозатенением листьев на побегах.

В результате исследований нами были получены данные о величинах КПД фотосинтеза в суходольном кислично-черничном сосняке в зависимости от падающей радиации, возраста хвои, световых условий произрастания хвои (световые, переходные и теневые побеги) и в заболоченном пушицево-сфагновом сосняке в зависимости от уровня грунтовых вод (уровни 0-10 и 10-20 см). В дубняке изучена зависимость КПД фотосинтеза от предрассветного водного потенциала.

Для оценки нетто-продуктивности экосистемы был определен расход СО2 на дыхание всех органов деревьев (Ra) и гетеротрофное дыхание почвы (Rs).

Продуктивность сосновой экосистемы Ia бонитета за вегетационный период равняется: гросс-продуктивность (GPP) = 38.5; нетто-продуктивность NPP = 22.25; нетто-продуктивность экосистемы NEP = 10.55 т СО2 га-1.

В дубовом древостое в оптимальных условиях водоснабжения продуктивность была GPP=55.7; NPP=27.2; NEP=1.4 т СО2 га-1.

Для соснового древостоя соотношение NPP/GPP равно 0.58. В дубовом древостое в разных условиях водообеспеченности соотношение NPP/GPP с увеличением дефицита влаги значительно изменяется. Если в оптимальных условиях NPP/GPP было 0.51, то в год с обычными условиями водоснабжения, когда в течение половины вегетационного периода наблюдался недостаток водообеспечения (ПВПЛ=1.5 МПа), а в другой половине была оптимальное водообеспечение (ПВПЛ=0.5% МПа), соотношение NPP/GPP стало 0.30. В условиях недостаточного водоснабжения (ПВПЛ=-1.5МПа), несмотря на то, что GPP еще довольно высокая (28,1т СО2 га-1г-1) первичная продуктивность древостоя (NPP) становится отрицательной = -3.0 т СО2 га-1г-1. В результате соотношение NPP/GPP стало также отрицательным.

С ухудшением условий водообеспеченности продуктивность дубовой экосистемы снижается, достигая в год в оптимальных условиях GPP=55.7; NPP=27.2; NEP=1.4 т СО2 га-1, в обычных условиях водообеспеченности для южной лесостепи (ПВПЛ = -0.5 : -1.5 МПа) величин GPP=41.9; NPP=12,2; NEP=-9 т СО2 га-1, в засушливых условиях (ПВПЛ= -1.5МПа) GPP=28.1; NPP=-2.8; NEP=-19 т СО2 га-1.

Наибольшую долю в автотрофное дыхание вносит дыхание корней. Для сосновго древостоя эта величина составляет 47% от автотрофного дыхания, для дубового древостоя в оптимальных условиях водообеспеченности 67%. С увеличением недостатка влаги дыхание ствола резко увеличивается, а дыхание корней уменьшается. Наименьшая доля вклада в автотрофное дыхание биогеоценоза была у облиственных (охвоенных) побегов и составляет у сосны 13%, у дуба 6-7 %.

Темносерые лесные почвы лесостепной зоне имеют эмиссию СО2 более высокую, чем песчаные дерновоподзолистые почвы южной тайги. В результате дубовый биогеоценоз лесостепной зоны даже в оптимальных по увлажнению условиях имеет баланс СО2 значительно ниже, чем высокопродуктивный сосновый в южной тайге.

Сравнительная продуктивность в сосновых и дубовых экосистемах также значительно различается: если гросс-продукция в дубняке больше на 40%, чем в сосняке, то нетто-продукция в дубняке из-за того, что автотрофное дыхание в обоих древостоях практически одинаковое, по абсолютной величине различаться в два раза. Из-за сильного (в 4 раза) различия гетеротрофного (почвы) дыхания, NEP в этих экосистемах также сильно различается. В дубовой экосистеме NEP колеблется около нуля, тогда как в сосняке она положительна и составляет 6.2 т СО2 га-1 год-1 . Это в основном обусловлено значительно большей эмиссией СО2 темносерой лесной почвы в зоне южной лесостепи, чем песчаной, подзолистой почвы в таежной зоне.

Таким образом, в дубовой экосистеме южной лесостепи даже в оптимальных условиях увлажнения за теплый период времени года баланс СО2 колеблется около нуля, а в сосновой экосистеме южной тайги происходит сток СО2.

В кислично-черничном сосняке GPP за год равна 36.8 т СО2 га-1 год-1, в пушицево-сфагновом разреженном древостое GPP равна 3.2 т СО2 га-1 год-1. При пересчете GPP на единицу массы хвои GPP равна в кислично-черничном типе 7.2 т СО2 га-1 т-1, а в пушицево-сфагновом при уровне грунтовых вод на 0-10см 2.3 т СО2 га-1 т-1, при оптимальных условиях водоснабжения (уровне грунтовых вод около 20 см) 4.5 т СО2 га-1 т-1

GPP в южно-таежной зоне в сосновых насаждениях снижена в заболоченном древостое в основном из-за значительно меньшего количества фотосинтезирующих органов. Однако причина снижения их количества в первую очередь обусловлена снижением в два раза интенсивности фотосинтеза при высоком (свыше 0 - 10 см) уровне стояния грунтовых вод. При понижении уровня грунтовых вод до 20 см интенсивность фотосинтеза сравнивается с интенсивностью фотосинтеза соснового насаждения Iа бонитета. Второй причиной снижения продуктивности мы предполагаем большое количество отмирающих тонких корней в заболоченном типе леса при высоком стоянии уровня грунтовых вод; в результате ассимиляты расходуются непродуктивно.

В южной лесостепи гросс– продуктивность, главным образом, снижается в результате недостатка влаги. При недостатке влаги изменяется дневной ход фотосинтеза – он происходит только в первой половине дня, и с увеличением засухи длительность положительного баланса СО2 уменьшается. В результате сумма дневного фотосинтеза за день также уменьшается.

Таким образом, считаем, что в таёжной зоне, при увеличении осадков и снижением температуры, в заболоченных древостоях возможно увеличении времени высокого стояния уровня грунтовых вод. Вследствие этого, произойдет еще большее снижение в них продуктивности. В случае уменьшения количества осадков и повышения температуры, в заболоченных древостоях произойдет увеличение продуктивности, а в высокопродуктивных продуктивных древостоях, произрастающие на свежих песках, возможно, произойдет снижение продуктивности.

В южной лесостепи при увеличении дефицита влаги продуктивность древостоев будет снижаться. Однако в таких условиях как Теллермановский лесной массив, где грунтовые воды находятся на глубине 10-15 м, деревья могут потреблять воду из капиллярной каймы, снижение продуктивности не будет катастрофическим, так как в случае значительного дефицита влаги до глубины 5-8м они поддерживают свои водный баланс за счет грунтовых вод. Катастрофическое снижение произойдет в случае не только при снижении атмосферных осадков, но и понижении уровня грунтовых вод, когда предрассветный водный потенциал будет ниже -1.5 МПа.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Молчанов А.Г., Хазанов В.С. Измерение и расчет поглощения ФАР побегами сосны // Лесоведение. 1975. № 2. С. 75-79

Молчанов А.Г. Зависимость фотосинтеза сосны обыкновенной от условий окружающей среды // Лесоведение. 1977. № 1. С. 48-54.

Молчанов А.Г. Динамика СО2 в кронах соснового насаждения в связи с интенсивностью фотосинтеза // Лесоведение. 1977. № 4. С.33-42

Молчанов А.Г. Сравнение фитомассы березняка и сосняка в одинаковых лесорастительных условиях. // Лесоводственные исследования в подзоне южной тайги. М.: Наука, 1977. С. 51-60.

Молчанов А.Г., Мамаев В.В., Осипов В.В., Соколов А.А. Сравнительная характеристика биопродуктивности 40-летних соснового и березового насаждений Угличского района Ярославской области // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982. С.147-163.

Молчанов А.Г. Эколого-физиологический метод расчета фотосинтетической продуктивности соснового древостоя // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Труды Всес. сов. Иркутск. 1983. С.82-87.

Молчанов А.Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев. М.: Наука. 1983. 135 с.

Молчанов А.Г., Уткин А.И., Каплина Н.Ф. Биологическая продуктивность 40-летних высокопродуктивных древостоев сосны и березы // Лесоведение. 1984. № 3. С.28-36.

Молчанов А.Г. Соотношение фотосинтеза и транспирации у сосны обыкновенной в условиях южной тайги // Лесоведение. 1986. № 4. С. 76-82.

Молчанов А.Г. Вынос углекислоты с поверхности напочвенного покрова в сосновых насаждениях. // Всесоюз. совещ. ''Эксперимент и математическое моделирование в изучении биоценозов лесов и болот'': Тезисы докл. М. 1987. С. 250-253.

Осипов В.В., Молчанов А.Г., Жосу В.П., Молчанова Т.Г., Мамаев В.В. Особенности водного режима и некоторых физиологических процессов дуба // Состояние дубрав лесостепи. М.: Наука, 1989. С. 27-33.

Молчанов А.Г. Баланс углекислоты в сосновом насаждении южной тайги // Лесоведение. 1990. № 1.- С. 47-53.

Молчанов А.Г. Дневная динамика фотосинтеза дуба черешчатого при недостаточной влажности почвы // Лесоведение. 1992. № 1. С. 80-84.

Молчанов А.Г. Татаринов Ф.А. Изменчивость световых кривых фотосинтеза в пределах кроны ели // Лесоведение. 1993. № 3. С. 61-70.

загрузка...