Delist.ru

Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии (15.09.2007)

Автор: Татаренко Ирина Васильевна

Интенсивность образования микоризы в значительной степени зависит от богатства и увлажненности субстрата в местообитаниях орхидных (Curtis, 193орхидных (Curtis, 1939; Vij, Sharma, Datta, 1985; Татаренко, 1995; Tatarenko, 2002). На богатых и влажных субстратах сырых лугов, пойменных болот и лесов, интенсивность инфекции у всех видов орхидных гораздо выше, чем на эродированных песчаных почвах и на нарушенных участках.

Глава 8. Модусы эволюционных преобразований жизненных форм орхидных.

Направления эволюции жизненных форм могут быть правильно установлены лишь при сопоставлении таксонов с ясными родственными связями (Жмылев, 2004). Мы полагаем, что короткокорневищная жизненная форма Cephalanthera longibracteata-типа является примитивной для орхидных, так как распространена у примитивных групп семейства (Cypripedioideae, Neottieae). ЖФ Tropidia nipponica-типа, которую имеют и многие представители подсемейства Аpostasioideae, вероятно, возникла от предковой вследствие увеличения продолжительности жизни надземных частей растений (рис. 29-4). В этой линии эволюционных преобразований жизненных форм происходила специализация корней орхидных к микотрофному питанию за счет образования боковых ответвлений корней, как органов локализации микоризы. Короткокорневищная малолетняя и длиннокорневищная многолетняя ЖФ (2 и 3 типы), очевидно, произошли от предковой короткокорневищной многолетней ЖФ (тип 1) в результате интенсификации онтоморфогенезов и приспособления к вегетативному разрастанию при помощи длинных корневищ во влажных местообитаниях.

Микориза орхидных оказалась, по-видимому, ключевым фактором эволюции у наземных орхидных. В трибе Neottieae можно проследить различные стадии формирования микотрофизма: в родах Cephalanthera и Epipactis имеются виды с крайне редуцированными листьями (Cephalanthera aphylla, Epipactis microphylla), корневые системы, в целом слабо инфицированные грибами, у отдельных особей образуют боковые ответвления корней, как органы локализации микоризы. Дальнейшая эволюция микотрофности в этой группе орхидных привела к тому, что корни целиком (Neottia camtschatea), а также и корневища (Neottia nidus-avis, Limodorum abortivum) стали микотрофными органами. Усиление микотрофности привело и к интенсификации онтоморфогенеза у видов, имеющих жизненную форму Neottia nidus-avis-типа, и формированию у них особого типа корневых отпрысков. Остаточная способность к фотосинтезу наблюдается у некоторых из них, например, у Neottia camtschatea, имеющего зеленые цветоносы, брактеи и завязи.

Микотрофная линия эволюции в другой трибе подсемейства Epidendroideae – Calypsoeaе, привела к образованию 7 жизненных форм у растений этой трибы (рис 29-10, -9, -6). Коралловидные, недолгоживущие микоризомы образуются и у видов рода Cymbidium. Автотрофная стадия намного продолжительнее микотрофной и сопровождается образованием многолетних клубнелуковиц и вечнозеленых листьев (рис. 29-13). Но и здесь у Cymbidium macrorhizon мы наблюдаем тенденцию у удлиннению микотрофного периода, сокращению онтоморфогенеза в целом и редукции многолетних запасающих органов, что привело к возникновению у этого вида Epipogium aphyllum-типа ЖФ. Еще одно направление микотрофной эволюции привело к древней специализации побегов, полностью утративших автотрофную функцию. Gastrodia elata-тип характеризуется наличием запасающих подземных клубней и отсутствием корней (рис. 29-37).

Клубнелуковичные автотрофные жизненные формы можно подразделить на две группы: растения одной из них проходят в онтогенезе стадию коралловидного микоризома (Oreorchis patens и Cymbidium goeringii-типы) и растения, развивающиеся без продолжительной микотрофной стадии (Bletilla striata и Eleorchis japonica-типы) (рис. 29-13, -9). Концентрация питательных веществ в клубнелуковицах оказалась настолько выгодна с энергетической точки зрения (Schelpe, 1944), что позволило образовывать по 2 (Cymbidium goeringii-тип ЖФ), а иногда и до 5 (Eulophia graminea) боковых генеративных моноциклических побегов или крупные терминальные соцветия (Bletilla striata) на каждом годичном побеге. У Arundina bambusifolia клубнелуковица, сохраняющаяся в основании годичного побега, наоборот, почти утратила запасающую функцию в связи с увеличением продолжительности жизни надземного побега, нарастающего и фотосинтезирующего круглый год.

В условиях бессезонного тропического климата, где нет необходимости прерывать вегетацию и переживать неблагоприятные периоды в состоянии покоя, стало возможным продолжительное моноподиальное нарастание одноосных надземных побегов, образующих как вегетативно-генеративные полициклические побеги (Goodyera repens-тип ЖФ; рис. 29-30), так и многолетние вегетативные побеги с пазушными соцветиями (Neofinetia falcata, Vanda lamellate, Cleistosoma sclopendrifolium-типы ЖФ; рис. 29-45). У орхидных, имеющих эти жизненные формы, нет специализированных запасающих органов, так как процессы поступления ассимилятов и их расходования, по-видимому, вполне сбалансированы.

Значительные утолщения надземных стеблей с образованием псевдобульб произошли у тропических симподиально нарастающих орхидей (рис. 29-15, -44). Псевдобульбы служат не только для запасания питательных веществ, но и для запасания воды, что является особенно важным приспособлением в эпифитных условиях произрастания. Утолщение побега происходит в разных его частях и в разной степени. У Cephalantheropsis gracilis равномерно и не сильно утолщен весь высокий стебель. У Dendrobium stricklandianum и Acanthephippium sylhetense уже можно говорить об образовании псевдобульбы из всех метамеров побега (гомобластная псевдобульба), а у Bulbophyllum japonicum вертикальный побег представлен одним утолщенным междоузлием (гетеробластная псевдобульба). Мы разделяем точку зрения многих авторов (Withner, Nelson, Wejksnora, 1974; Dressler, 1981; 1993; Лонг, 2002) о том, что эволюция жизненных форм орхидных, имеющих псевдобульбы, шла по направлению сокращения числа запасающих метамеров, а также сокращения онтоморфогенеза.

Своеобразие эпифитных условий местообитания способствовало отбору жизненных форм, способных переносить дефицит влаги и затенение. В целом ряде таксонов, например, в трибах Malaxideae и Cranichideae хорошо прослеживается процесс перехода растений от наземного к эпифитному и вторично наземному образу жизни. Бриофилия, свойственная многим орхидным, стала приспособлением не только к освоению различных климатических зон (Мазуренко, Хохряков, 1989; Tatarenko, 2000), но и к занятию различных экологических ниш от наземных, до литофитных и эпифитных и обратно. Освоение орхидными эпифитных местообитаний способствовало развитию многолетних органов и увеличению продолжительности жизни растений.

Эволюция жизненных форм в подтрибе Goodyerinae шла по пути полимеризации и удлинения междоузлий побегов, что привело к возникновению ползучих жизненных форм Goodyera repens-типа (рис. 29-30). Приспособленность к обитанию на моховых и рыхлых подстилочных субстратах стала предпосылкой к поселению некоторых видов на замшелых деревьях (Goodyera pendula), побеги стали повисать в воздухе, и произошло вторичное укорачивание междоузлий. Микотрофный период онтогенеза, очень короткий у большинства видов рода Goodyera, становится более продолжительным у Goodyera viridiflora, имеющего клубневидный микоризом, а у Chamegastrodia sikokiana автотрофная стадия утрачена. В этой же подтрибе возникли две бескорневые жизненные формы: Myrmechis japonica-тип с тонкими, мелкими побегами (рис. 29-31) и Cheirostylis takeoi-тип с утолщенными междоузлиями побега (рис. 29-33).

Жизненные формы Zeuxine strateumatica-типа и Spiranthes sinensis-типа можно считать предковыми для возникновения группы жизненных форм вегетативных малолетников со стеблекорневыми тубероидами (рис. 29). Ускорение онтогенезов растений особенно заметно в экстремальных (сухих и жарких) местообитаниях (Tatarenko, Kondo, 2007). Мы предполагаем, что именно стрессовые условия спровоцировали возникновение группы жизненных форм вегетативных однолетников, переживающих неблагоприятный для вегетации период в виде стеблекорневых тубероидов.

В группе ЖФ со стеблекорневыми тубероидами наиболее примитивным можно считать кистекорневой тубероид Pseudorchia albida (Татаренко, 1996). Только один неутолщенный корень входит в состав тубероида у растений Platanthera oligantha-типа ЖФ (рис. 29-21). Дальнейшие преобразования шли в двух направлениях. Один или несколько корней становились утолщенными, запасающими (Platanthera bifolia, Dactylorhiza; рис. 29-19), а затем корень приобретал сферическую форму (Orchis, Ophrys; рис. 29-24). Другое направление эволюции тубероидов привело к удлинению их стеблевых частей, и столоновидные тубероиды стали выполнять расселительную функцию (Galearis cyclochila; рис. 29-23), к которой добавилась и запасающая функция (Platanthera fuscescens; рис. 29-22). Между жизненными формами с вытянутыми и округлыми тубероидами отмечены реверсии.

Основными движущими факторами эволюции жизненных форм наземных орхидных стали микориза и способность заселять самые разнообразные типы местообитаний. Приспособительными морфологическими механизмами оказались образование специализированных запасающих подземных или надземных органов, удлинение междоузлий корневищных участков побегов и интенсификация вегетативного разрастания и размножения; биологическими механизмами – интенсификация онтоморфогенезов и возникновение жизненных форм вегетативных однолетников. Последнюю группу жизненных форм можно рассматривать, как переходную от многолетних к однолетним растениям.

В ходе биоморфологической эволюции орхидных, по-видимому, неоднократно, параллельно и независимо в разных подсемействах возникали длинные корневища, коралловидные побеги (микоризомы), псевдобульбы. Примером конвергенций может служить образование суккулентных запасающих листьев у некоторых видов Bulbophyllum, трудно отличимых от псевдобульб.

Рассматривая описанные выше типы развития орхидных с позиций филэмбриогенеза (Северцев, 1945) и гетерохронии (de Beer, 1958; цит. по: Gould, 1980), у изученных нами групп можно выделить следующие модусы эволюционных биоморфологических преобразований. Анаболия, характеризующаяся удлинением продолжительности онтогенеза без отклонений в развитии органов (Жмылев, 2004 а, б; Державина, 2006), наблюдается у многолетних эпифитных, моноподиально нарастающих орхидных, развивающихся без смены типов питания, преимущественно, за счет фотосинтеза. К анаболии можно отнести и возникновение длинных корневищ (Жмылев, 2004 а). Образование в процессе филэмбриогенеза утолщенных участков побегов в виде клубнелуковиц и гомобластных псевдобульб можно рассматривать как девиации, а гетеробластных псевдобульб, закладывающихся на протокормах, как архалаксис. Среди наиболее часто рассматриваемых ботаниками модусов гетерохронии (Державина, 2006) ведущее место в интерпретации эволюционных биоморфологических изменений у наземных орхидных занимает неотения.

Полимеризация и олигомеризация являеюся важными механизмами биоморфологической эволюции во многих группах организмов (Хохряков, 1981; Шарова, 1981). У орхидных плейомерия (увеличение числа функционирующих элементов системы) имела место в возникновении и развитии полициклических побегов, а также в образовании коралловидных микоризомов. Олигомеризация у орхидных проявляется в возникновении гетеробластных псевдобульб и стеблекорневых тубероидов. Обе эти линии эволюции характеризуются интенсификацией онтоморфогенезов и сокращением продолжительности жизни побегово-корневых модулей.

Выводы

При анализе строения орхидного растения целесообразно использовать следующие структурно-биологические единицы: элементарный метамер, побегово-корневой комплекс (побегово-корневой модуль), состоящий из одноосного или годичного побега и расположенных на нем придаточных корней, и система побегово-корневых модулей, слагающих растение в целом. Побег и корень – равноправные органы, обеспечивающие единство строения и функционирования растительного организма. На основании детального описания и схематического изображения структуры побегово-корневых комплексов создан морфологический атлас, который содержит 140 видов из 81 рода. Структурное разнообразие вегетативных органов орхидных выявилось в наличии или отсутствии специализированных запасающих органов (надземных псевдобульб, подземных клубнелуковиц и побеговых или корневых клубней), различной длине междоузлий побегов, наличии или отсутствии корней и листьев срединной формации. Соцветия орхидных терминальные или боковые, в подавляющем большинстве случаев – простые. Положение соцветий на побегах строго фиксированно и служит важным таксономическим и биоморфологическим признаком.

На территориях России и Японии описаны 48 жизненных форм у представителей 350 видов, относящихся к 101 роду, 17 трибам и 5 подсемействам семейства Orchidaceae. Общее число биоморф орхидных в субтропических районах Японии составляет 40, на Дальнем Востоке России и севере Японии – 26, на территории европейской России и Сибири - 15, три из которых отмечены почти у 80% видов с евро-сибирскими ареалами. Единичные представители жизненных форм, широко распространенных в Японии и на Дальнем Востоке России, встречаются на большей части Евразии, в различных климатических и экологических условиях, но сохраняют все основные признаки своих биоморф.

Ритм сезонного развития орхидных зависит как от внутренних, эндогенных причин, так и от внешних, экзогенных. Климатические и географические условия оказывают значительное влияние на сроки и продолжительность периодов цветения и плодоношения, которые в северных частях ареалов видов оказываются намного короче, чем в южных. Ритмы роста и продолжительность жизни зеленых листьев и корней служат признаками жизненных форм и менее изменчивы в случаях произрастания одних и тех же видов в различных географических регионах, также как и продолжительность внутрипочечного развития побегов. Наиболее длительный внутрипочечный морфогенез побегов отмечен у примитивных орхидных умеренного климата.

Ведущая роль в формообразовании у наземных орхидных принадлежит микоризным симбионтам, которые в процессе длительной коэволюции привели к модификации побегов и корней, изменению скорости онтоморфогенетических преобразований и продолжительности жизни побегово-корневых модулей. Возникновение и развитие микосимбиотрофизма у орхидных привело к крайней редукции в семенах зародышей с последующим их развитием через стадию протокорма, образованию первичных побегов в виде микоризомов, утрате зародышевого корешка, а в некоторых случаях – к утрате корневой системы в целом.

Разнообразие онтогенезов у орхидных разных жизненных форм определяется наличием, выраженностью и продолжительностью микотрофного периода жизни особей. Онтоморфогенетические преобразования побегово-корневых комплексов протекают по двум сценариям: со сменой микотрофного питания на автотрофное и без смены типов питания, что имеет определяющее значение для формирования жизненных форм взрослых растений. Скорость отногенеза у слабомикотрофных орхидных значительно меньше, чем у растений с сильно развитой микоризой. Ускорение темпов онтогенеза происходит по «неотенической схеме» и приводит к однолетнему циклу развития особей, как крайней форме.

Симбиотические отношения с микоризными грибами различаются у представителей разных таксонов и у разных жизненных форм орхидных. Представители наиболее примитивных групп содержат микоризу только в окончаниях и боковых ответвлениях корней; интенсивность микоризной инфекции в среднем у них не велика. Микотрофная специализация ряда таксонов привела к тому, что вся побеговая или побегово-корневая система превратились в органы локализации микоризы. Менее зависимы от микоризы автотрофные орхидные, содержащие симбиотические грибы только в придаточных корнях, эпидермальных волосках, или веламене. Микотрофность связана с жизненной формой растений и экологическими условиями, но не зависит от географического положения.

Основные модусы эволюции жизненных форм наземных орхидных России и Японии, следующие: от многолетников к мало- и однолетникам, от короткокорневищных – к длинокорневищным, от отсутствия специализированных запасающих органов – к их образованию в надземной или подземной сфере, от терминального положения соцветия – к боковому. В экологических группах наземных и эпифитных орхидных биоморфологическая эволюция, по-видимому, шла в противоположных направлениях: у наземных орхидей геофилия сопровождалась интенсификацией онтоморфогенезов и возникновением вегетативных мало- и однолетников, имеющих корневые клубни, либо утративших корни совсем; эпифитизм привел к увеличению продолжительности жизни побегов и корней, многолетнему моноподиальному нарастанию одноосных побегов и запасанию питательных веществ в многолетних стеблях, листьях, корнях.

Список публикаций по теме диссертации.

Монографии

Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 206 c. Объем 20 п.л.

Tatarenko I.V. Intensity of mycorrhizal infection in some orchid populations in Japan // Trends and fluctuations and underlying mechanisms in terrestrial orchid populations. 2002. Leiden, The Netherlands. Backhuys Publishers. Р.167-183. Объем 1.6 п.л.

Tatarenko I.V. Growth habits of temperate terrestrial orchids / Orchid Biology IX. 2007. P. 91-161. Объем 7 п.л.

Tatarenko I.V. Orchids of Russia and the adjacent countries. Koelts Scientific Books. 2007. 678 p. (В соавторстве с M.G. Vakhrameeva, T.I. Varlygina, G. K. Torosyan, M.N. Zagulskii, личное участие 50%). Объем 30 п.л.

Tatarenko I.V. Orchid cryopreservation by using induced shoot primordia and protocorm-like bodies of tissue culture // Orchids: Science and Commerce. Dehra Dun, 2001. P. 397-412. (В соавторстве с K. Kondo, S.B. Varghese, Y.Iwai и K. Matsumoto, личное участие 5%). Объем 1.5 п.л.

Статьи, тезисы докладов

Татаренко И.В. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края // Бот. журн. 1995. Т.80. №8. С. 64-73. 0.9 п.л.

Татаренко И.В. Tulotis fuscescens (Orchidaceae) - новый вид для флоры острова Кунашир // Бот. журн. Т. 81, № 9. 1996. С. 111. 0.1 п.л.

Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Gastrodia elata (Orchidaceae) // Бот. журн. 1997. Т. 82, № 7. С. 67 - 72. 0.5 п.л.

Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Leucorchis albida (Orchidaceae) // Бот. журн. 1999. Т. 84, №12. С. 74-80. 0.6 п.л. (В соавторстве с А.Е. Баталовым, личное участие 80%).

Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Neottia nidus-avis (Orchidaceae) // Бот. журн. 2002. Т. 87, № 11. С. 60-67. 0.7 п.л.

Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Dactylostalyx ringens (Orchidaceae) // Бот. журн. 2003. Т. 88, № 4. С. 62-67. 0.5 п.л. (В соавторстве с К. Кондо, личное участие 90%).

Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Cremastra variabilis (Orchidaceae)// Бот. журн. 2005. т. 90, № 3. C. 378-386. 0.9 п.л. (В соавторстве с Т.И. Варлыгиной, К. Кондо, личное участие 90%).

Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Dactylorhiza iberica (Orchidaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91, № 7. С. 1041-1048. 0.7 п.л. (В соавторстве с Е.Н. Кучер, Л.Л. Попковой, П.В. Куликовым, личное участие 70%).

загрузка...