Delist.ru

Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии (15.09.2007)

Автор: Татаренко Ирина Васильевна

А.I. Симподиально нарастающие, с моноциклическими вегетативно-генеративными побегами, с многолетними базальными частями.

A.II. Симподиально нарастающие, с моноциклическими вегетативно-генеративными, однолетними ежегодно полностью замещаемыми побегами.

В. Моноподиально нарастающие, с полициклическими вегетативно-генеративными побегами.

С. Симподиально нарастающие, многолетние, с пазушными моноциклическими генеративными побегами.

D. моноподиально нарастающие, многолетние, с пазушными моноциклическими генеративными побегами.

В-А Моноподиально нарастающие, полициклические с последующим переходом к симподиальному нарастанию и образованию моноциклических побегов.

Рис. 1. Типы нарастания побеговых систем у орхидных России и Японии.

Направление роста побегов. Направление роста побега (тропизм) отражает реакцию растения на воздействие тех или иных факторов среды обитания (Синнот, 1963). Большинство наземных орхидных имеют плагиотропные корневища, позволяющие поддерживать положение почек возобновления на определенной глубине в почве или на (у) ее поверхности. В специфических условиях местообитания или под воздействием экзогенных факторов растение может изменять направление роста корневища. Например, Epipactis atrorubens обычно имеет короткие плагиотропные корневища (Бубенец и др., 1993). Растения этого же вида, изученные нами на песчаных дюнах, при постоянном засыпании сверху песком имеют ортотропные корневища, выносящие почку возобновления ближе к поверхности. У этого же вида, растущего на гипсовых обнажениях, на субстрате, осыпающемся с поверхности, вертикальные геотропные корневища заглубляют почки возобновления. Эпифитные орхидеи демонстрируют положительные фото- и гигротропизм, что определяется экологическим фактором, находящимся в минимуме (закон Либиха). Значительная лабильность тропизма побегов орхидных в зависимости от смены (часто непродолжительной) условий местообитания заставила нас отказаться от использования этого признака в характеристике жизненных форм .

Листья и листорасположение. Листья большинства видов орхидных являются типичными для однодольных растений. Среди модификаций листовых пластинок орхидных можно выделить образование замкнутых цилиндрических унифациальных листьев, встречающееся у орхидных, произрастающих в совершенно различных экологических условиях, например, у эпифитной орхидеи Luisia teres, вынужденной переживать недостаточность увлажнения и у лугово-болотного наземного вида Microtis parviflora. Эпифитным орхидным в большей мере свойственны ксероморфные, либо суккулентные листовые пластинки, тогда как у большинства наземных видов листья мезоморфные. У немногих орхидных описано сетчатое жилкование листьев, например, у Pogonia (Cameron, Dickison, 1998) и Nervilia (Petterson, 1991).

Весьма лабильным является признак сформированности листовых пластинок у растений трибы Cranichideae: в случаях, когда внепочечное развитие побега происходит внутри субстрата произрастания, развитие листа заканчивается на стадии сформированного влагалища и зачатка листовой пластинки. Как только побег появляется на поверхности почвы, листовые пластинки развиваются до нормальных размеров вследствие пролиферации маргинальных меристем под воздействием света.

Для орхидных с продолжительным моноподиальным нарастанием побегов характерна изофилия. Так, все листья на коралловидных микоризомах являются пленчатыми влагалищными. Все листья на побегах Spirantoideae и Vandeae являются срединными, с развитыми листовыми пластинками. Специализированные генеративные побеги у представителей Vandеae также не имеют дифференциации листьев: нижняя часть побега несет несколько влагалищных пленчатых листьев, от которых практически не отличаются прицветные брактеи. Листорасположение на побегах орхидных спиральное 2-5-ти рядное. Этот признак прослеживается уже на самых ранних стадиях онтогенеза особей (Татаренко, Кондо, 2003б) и у некоторых видов меняется в ходе онтогенеза (Виноградова, 1999а).

Признаком, значимым для биоморфологической характеристики орхидных, вслед за И.Г. Серебряковым (1947), мы считаем продолжительность жизни листьев на надземных частях побегов, отражающую ритм развития надземных побегов и потенциальную способность к ассимиляции у того или иного вида. Среди изученных орхидных мы выделяем три категории: продолжительность жизни листьев 3-5 месяцев характерна для орхидных сезонного климата, использующих для вегетации короткий благоприятный период года; 10-12 месяцев – для орхидных, эволюционировавших в условиях мягкого муссонного климата; дольше 1 года – вечнозеленые листья.

Корневая система. Все корни орхидных придаточные, возникающие на узлах и междоузлиях побегов (Holttum, 1955), не образуется даже зародышевый корешок (Андронова, 1997). Кроме выполнения обычных для корней функций всасывания воды и минеральных веществ, корни орхидных содержат микоризу, запасают питательные вещества, фотосинтезируют и у некоторых видов играют важную роль в вегетативном размножении. Корни орхидных имеют определенный сезонный ритм роста, соотносящийся с ритмом роста побега (Stoutamire, 1991; Rasmussen, Whigham 2002; Tatarenko, Kondo, 2003 a).

Корнеотпрысковость наблюдается у однодольных растений крайне редко (Holttum, 1955), но она возникала независимо у отдельных видов во всех подсемействах орхидных за исключением Orchidoideae. Почки на корнях орхидных закладываются в непосредственной близости к корневому апексу. У таких орхидных, как Neottia nidus-avis и Spiranthes sinensis корни прекращают свой рост после образования придаточных побегов на их верхушках. Другой способ образования побегов на корнях орхидных не приводит к прекращению роста самих корней. У Pogonia japonica побеги закладываются экзогенно близ апекса корня после некоторой приостановки его деятельности. Затем на верхушке корня можно видеть два апекса: корневой и побеговый, и оба они начинают расти синхронно. Один корень P. japonica может одновременно нести до 5-7 побегов разного возраста. Третий способ образования корневых отпрысков связан с боковым ветвлением корней. У Listera cordata и Neottia camtschatea боковой корень и придаточный побег закладываются практически одновременно на самой верхушке материнского корня, после чего оба корня продолжают рост, но побеги на материнском корне больше не образуются.

Структура и расположение корневой системы играют важную роль в определении жизненной формы растения, а также его экологической приспособленности (Гатцук, 1974 б; Sсhneider, 2000). Корни весьма строго локализованы на определенных метамерах годичных побегов у симподиально нарастающих орхидных (Залукаева, 1990; Татаренко, 1996). Этот признак у большинства видов коррелирует с продолжительностью жизни базальных (зимующих) частей моноподиальных одноосных побегов. У ряда орхидных корни на побегах отсутствуют, что также является важным биоморфологическим признаком, указывающим на использование растениями самих побегов как для поглощения воды, так и для локализации микоризы. Мы предполагаем, что утрата корней у орхидных была вторичным явлением. Отсутствие корней у Vexillabium, Cheirostylis, Myrmechis, Acianthus, Disperis, Androcorys связано с неотеническим типом развития растений. У Gastrodia, Epipogium, Corallorhiza и Yoania корни исчезли в связи со специализацией побегов к микотрофному питанию.

Видоизменения вегетативных побегов.

Корневище – это подземный или наземный ползучий побег или система побегов, которые могут расти как симподиально, так и моноподиально (Жмылев и др., 2002). Корневища Cypripedium, Cephalanthera, Epipactis, Limodorum, Neottia, и Lecanorchis – короткие, подземные, несущие чешуевидные листья и пазушные почки. У растений некоторых видов междоузлия корневищ удлиняются вследствии определенных воздействий среды обитания, как например, у Epipactis atrorubens, в популяциях, растущих на подвижных песках. У длиннокорневищных видов, таких как Cypripedium guttatum, Epipactis thunbergii, и E. palustris, междоузлия корневища всегда длинные, 5-10 см, вне зависимости от среды обитания. Разделение травянистых растений на коротко- и длиннокорневищные давно и прочно вошло как в морфологические, так и в экобиоморфологические и фитоценологические классификации растений. Принципиальное значение признаков длины междоузлий и величины годичных приростов в длину для характеристики «архитектурных моделей» и жизненных форм растений было неоднократно подчеркнуто (Серебряков, 1952, 1964; Шалыт, 1960; Гатцук, 1974 б; Серебрякова, 1977). Эти признаки тесно коррелируют сразу с несколькими общебиологическими и фитоценотически важными характеристиками вида, такими как интенсивность ветвления, вегетативного разрастания и размножения (Серебряков, 1964; Ценопопуляции растений, 1976; Серебрякова, 1977).

Микогетеротрофные орхидные образуют коралловидные корневища вследствие многократного ветвления первичного моноподиального побега. Эти корневища несут пленчатые влагалищные листья, корни отсутствуют. Модификация корневища в «цепочковидное» (Смирнова, 1990) происходит при образовании серии подземных клубней у микотрофных орхидей. Одревесневающие многолетние корневища образуются у Galeola septentrionalis, Cymbidium goeringii, Lecanorchis nigricans и L. japonicum.

Клубнелуковицы и псевдобульбы. Орхидные триб Calypsoeae и Aretuseae образуют клубнелуковицы при утолщении нескольких междоузлий «зоны поворота» годичного побега. Строение клубнелуковиц значительно варьирует у разных видов орхиных. Практически весь вегетативный побег трансформировался в клубнелуковицу у таких видов, как Bletilla striata, Cremastra variabilis, Oreorchis patens, Eleorchis japonica. Только базальная часть побега утолщена у Arundina bambusifolia.

Псевдобульбы считаются одной из самых распространенных модификаций побегов у орхидных (Dressler, 1981; Смирнова, 1990). Некоторые авторы не проводят различий между псевдобульбами и клубнелуковицами (Bell, 1991). Однако клубнелуковицы располагаются под землей или на уровне почвы, часто входят в состав корневища и не фотосинтезируют. Псевдобульбы (англ. pseudobulbs) – это утолщенные, фотосинтезарующие надземные побеги орхидных (Гладкова, 1982; Смирнова, 1990, Genera Orchidacearum, 1999). В русской литературе для этих органов также используется термин «туберидий». Псевдобульбы разделяют на гомобластные, состоящие из нескольких метамеров, и гетеробластные, имеющие единственное утолщенное междоузлие.

Стеблекорневые тубероиды. Стеблекорневые тубероиды (термин R. Dressler, 1981) – это специфическая модификация побегов возобновления у орхидных подсемейства Orchidoioideae (sensu Dressler, 1993). Эти сложные органы состоят из тканей корня и побега и предназначены для переживания растениями неблагоприятного периода (Holm, 1904; Sharman, 1939; Kumazawa, 1956, 1958; Ogura, 1953; Stoutamire, 1974; Dressler, 1981; Тихонова, 1983; Татаренко, 1994, 1997c). Исследования морфогенеза этого органа показали, что к его образованию приводит развитие пазушной (реже апикальной) почки, в базальной части которой рано развивается запасающий корень (корневой клубень). То есть эта структура гомологична зимующей почке возобновления, образующейся у всех симподиально нарастающих орхидей в конце сезона вегетации. Базальная часть годичного прироста существует немногим более одного года, как у родов Platanthera, Dactylorhiza, Leucorchis, либо около полугода (6-8 месяцев), как у Orchis, Ophrys, Habenaria. В конце сезона вегетации годичный побег отмирает целиком, включая подземную часть. Неблагоприятный период особь переживает в виде отдельно существующей почки с клубнем. Подобные органы были описаны у видов рода Aconitum, которые В.Н. Ворошилов (1960, цит. по: Литвиненко, 1977) отнес к «замещающим двулетникам». Однако двулетники образуют надземные вегетативные органы в первый год, а цветоносный побег – во второй, тогда как орхидные рассматриваемой группы образуют надземный вегетативно-генеративный побег в течение одного вегетационного сезона. Поэтому при описании орхидных с ежегодно замещаемыми побегами мы отдаем предпочтение термину «вегетативные однолетники» в понимании Е. Л. Любарского (1961).

Синхронизация морфогенезов пазушной почки и придаточного корня настолько высока, что сложно провести как временную, так и пространственную границу между побеговой и корневой частями, образующими единый орган. Стеблекорневые тубероиды являются одним их «крайних» выражений формирования побегово-корневых комплексов. Стеблекорневые тубероиды можно подразделить на 7 типов (рис. 2), различающихся как по форме и степени утолщенности корневых частей, так и по длине и продолжительности жизни побеговых частей. Роды Dactylorhiza, Gymnadenia имеют пальчатораздельные клубни, состоящие из утолщенных сросшихся оснований корней, тогда как их окончания остаются тонкими и могут достигать длины 10-20 см (рис. 2 В). В состав тубероида у Pseudorchis albida входят несколько почти не сросшихся утолщенных корней (рис. 2 А). Platanthera bifolia и P. chlorantha имеют сильно утолшенный клубень, образованный базальными частями одного или двух сросшихся корней, с тонкими вытянутыми корневыми окончаниями (рис. 2 С). Корневые клубни у P. ophrydioides образованы одним корнем, равномерно утолщенным по всей длине. Корневая часть тубероида у Platanthera tipuloides представлена одним, слабо утолщенным корнем, побеговая часть очень короткая (рис. 2 D). Корневая часть столоновидных тубероидов у Tulotis fuscescens утолщенная, она имеет одинаковую толщину с длинной побеговой частью тубероида (рис. 2 Е). У орхидных со сферическими корневыми частями тубероидов побеговая часть может быть небольшой длины (0,5-1,5 см), как у видов родов Orchis и Ophrys (рис. 2 G), но у Herminium monorchis ее длина составляет 5-10 см (рис. 2 F). Тип стеблекорневого тубероида является определяющей характеристикой для выделения жизненных форм у представителей подсемейства Orchidoidea. Рост корня и побега высоко синхронизирован и у Dactylostalyx ringens (рис. 2 Н), образующего малолетние побегово-корневые комплексы, гомологичные тубероидам.

Столоны. Столонами называют коротко живущие видоизмененные ползучие побеги, или участки побегов с длинными тонкими междоузлиями и чешуевидными или ассимилирующими листьями (Серебряков, 1952; Жмылев и др., 2002). У отдельных представителей семейства орхидных можно наблюдать разные типы столонов, а также переходные формы между столонами, корневищами и ползучими побегами. Столоны орхидных являются либо видоизмененными целыми годичными побегами, образующимися из верхушечных или пазушных почек, либо базальными частями побегов возобновления, существующими от нескольких месяцев до 1.5 лет. Как и у большинства других столонообразующих растений (Коровкин, 2005), столоны орхидных выполняют, в первую очередь, расселительную функцию, и часто – функцию вегетативного размножения.

Пропагулы. Крайней степенью видоизменений побегов, непосредственно связанной с функцией вегетативного размножения и омоложения вегетативного потомства, можно считать образование растениями «выводковых почек» или пропагул (Батыгина, Брагина, 2000 а, б). Пропагулы образуются на столонах Epipogium и Eleorchis, на листьях Hammarbya paludosa, в соцветиях Liparis makinoana и Amitistigma kinoshitae. У Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos и видов рода Liparis, имеющих гетеробластные псевдобульбы, пропагулы представляют собой «псевдобульбы в миниатюре», а пропагулы Amitostigma kinoshitae – стеблекорневые тубероиды в миниатюре, что свидетельствует о высокой степени генетической детерминированности модификаций органов возобновления у этих орхидных.

Соцветия. У наземных орхидных преобладают верхушечные соцветия, тогда как у эпифитных гораздо чаще встречаются боковые. Признак положения соцветия на побеге важен для характеристики жизненных форм (Татаренко, 1996, рис. 2). Побеги орхидных специализированы на вегетативные и генеративные в разной степени. Моноциклические вегетативно-генеративные побеги могут не иметь четкого разграничения вегетативной и генеративной частей (Cypripedium calceolus, виды родов Cephalanthera, Epipactis, Platanthera, Dactylorhiza), или генеративная часть отдалена от вегетативной удлиненным междоузлием (Cypripedium guttatum, C. delibe, Liparis, Bletilla). У полициклических вегетативно-генеративных побегов соцветие четко отграничено от вегетативной части побега (Goodyera, Spiranthes, Epipogium, Gastrodia). Пазушные генеративные моноциклические побеги специализированы и отличаются от несущих их вегетативных многолетних побегов однолетностью и отсутствием зеленых листьев.

Рассматривая соцветия орхидных с точки зрения современной морфологической концепции соцветий (Troll, 1964), можно заключить, что структурное разнообразие их невелико. Синфлоресценции у подавляющего большинства наземных орхидных не имеют паракладиев, и на растении образуется только главное соцветие. Исключения составляют нескольких видов со сложными соцветиями, перечисленные в предыдущем абзаце. У орхидных с интенсивным ветвлением побегов, обусловленным прорастанием 1-2 перезимовавших пазушных почек одновременно с почкой возобновления, может образовываться 2-3 синфлоресценции на одном растении, как мы наблюдали у Neottia camtschatea, Listera ovata, Zeuxine strateumatica, но гораздо чаще побеги обогащения остаются вегетативными.

Моноподиально нарастающие многолетние орхидные, несущие пазушные генеративные почки, образуют интеркалярные синфлоресценции. Ритм их развития связан с «накоплением» генеративных почек на нескольких годичных приростах. Массовое цветение большинства особей в популяции при одновременном развитии нескольких соцветий на каждом побеге происходит один раз в 3-4 года, как это наблюдается, например, у Thrixspermum japonicum (Tatarenko, Kondo, 2003 в). Симподиально нарастающие орхидные с многолетними клубнелуковицами и псевдобульбами цветут ежегодно, однако их боковые генеративные побеги могут развиваться либо в тот же год, что и вегетативные (Acanthephippium striatum, Tainia minor), либо с отставанием в один (Cremastra, Cymbidium, Oreorchis patens), или даже несколько лет (Dendrobium moliniforme). Каждый такой генеративный побег представляет собой синфлоресценцию, имеющую зону торможения и главное соцветие. Синфлоресценция Tainia minor имеет в основании и зону возобновления.

Тип генеративного побега – комплексный признак. С одной стороны, он отражает участие соцветия в фотосинтезе и производстве ассимилянтов, а с другой, показывает уровень расхода питательных веществ на репродуктивное усилие особи и характеризует жизненную форму орхидеи.

Схематические рисунки строения годичных побегово-корневых комплексов, сделанные нами для 140 видов орхидных, стали и иллюстративным, и информативным материалом, характеризующим морфологические особенности побеговых и корневых систем орхидных России и Японии.

Глава 4. Классификация жизненных форм наземных орхидных.

Классификации жизненных форм растений. В разделе приведен обзор литературы, охватывающей классификации жизненных форм, начиная с C. C. Raunkiaer (1934). Наиболее разработанной эколого-морфологической классификацией жизненных форм высших растений является система, предложенная И.Г. Серебряковым (1962, 1964), который стал основателем новой ботанической науки - биоморфологии (Хохряков, 1975; Жмылев и др., 2002). В последние годы усилия биоморфологов сконцентрированы на работе с жизненными формами отдельных таксонов: родов Agrostis (Курченко, 2002), Ranunculus (Барыкина, 2005), Veronica (Савиных, 2000), семейств Saxifragaceae (Жмылев, 2004 б), Pyrolaceae (Бобров, 2004 а), Crassulaceae (Гончарова, 2006).

Большинство классификаций жизненных форм долгое время было основано на признаках строения вегетативных органов растений, однако в последние годы структуру соцветий учитывают в биоморфологическим анализе. Это обусловлено тем, что соцветия – неотъемлемая часть общего облика (габитуса) растений и его конструктивных структурных единиц. Соцветия участвуют в ассимиляционных процессах, выполняют функцию расселения, а иногда и вегетативного размножения (Maekawa, 1975; Батыгина, 1993; Tatarenko, 2007). Важность типа соцветия, как компонента биоморфы, неоднократно подчеркнутая ранее (Хохряков, 1995; Дорохина, 1995) недавно была проиллюстрирована при описании жизненных форм родов Veronica (Савиных, 2000) и Agrostis (Курченко, 2002).

Представления о том, что жизненная форма возникает и изменяется в ходе онтогенеза растения, развивались в биоморфологии с момента ее возникновения (Серебряков, 1962, 1964). При этом наиболее традиционной является точка зрения, что под жизненной формой понимают совокупность взрослых особей, а для смен жизненных форм в онтогенезе индивида используют термин «фаза морфогенеза» (Жмылев и др., 2002). Другая точка зрения основана на том, что стадии онтогенеза, различающиеся своим образом жизни, следует относить к разным жизненным формам (Хохряков, 1975, 1981), как это изначально было принято в зоологии (Гиляров, 1957; Беклемишев, 1964; Шарова, 1973). В нашем исследовании динамический онтогенетический подход занимает подчиненное положение по отношению к классификационному эколого-морфологическому. Классификация жизненных форм должна быть разработана таким образом, чтобы жизненная форма отражала ход онтогенеза в целом, а само понятие «жизненная форма» трактовалось бы как динамическое (Юрцев, 1976).

Жизненные формы орхидных России и Японии. Наиболее существенные признаки, выбранные для классификаций жизненных форм растений, сходны у большинства авторов (Серебряков, 1962; Гатцук, 1974; Савиных, 2000). Оригинальная классификиция жизненных форм орхидных, предлагаемая в данной работе, построена на 6 признаках (табл.1). Было проанализировано около 300 видов орхидных России и Японии, в результате чего выделены 48 жизненных форм (табл. 1). Поскольку наша система не является иерархической, мы используем сквозную нумерацию лишь для облегчения поиска описания той или иной жизненной формы в общем перечне. Двадцать типов жизненных форм были описаны нами в 1996 году (Татаренко, 1996), еще пять – в 2007 (Tatarenko, 2007), остальные 23 описания приводятся здесь впервые. Не все жизненные формы орхидных, описанные ранее, принимаются в данной классификации в прежнем объеме. Так, выделявшиеся прежде в качестве 3-х самостоятельных жизненных форм типы Leucorchis albida (Pseudorchis albida), Gymnadenia conopsea и Platanthera bifolia, в настоящей классификации отнесены к одному типу. Все эти орхидные имеют утолщенные корневые части тубероидов и весьма сходны по способности к вегетативному размножению, вегетативной подвижности и сезонному развитию. Tulotis fuscescens-тип ЖФ, наоборот, разделен на две ЖФ: Tulotis fuscescens и Galearis cyclochila, по признаку степени утолщения запасающих органов. Neottia nidus-avis-тип также разделен на две ЖФ: Neottia nidus-avis и Galeola septentrionalis, различающиеся по продолжительности жизни и интенсивности ветвления корневищ и корней, а также по способам образования корневых отпрысков. Нумерация ЖФ в ранее опубликованных (Татаренко, 1996; Tatarenko, 2007) классификациях не совпадает с нумерацией в класификации, приводимой в таблице 1.

Таблица 1. Жизненные формы орхидных России и Японии.

N Тип жизненной формы

В разделе «Общая характеристика жизненных форм орхидных России и Японии» приведены краткие описания 48 жизненных форм орхидных на основе модельных видов.

Биоморфологическое разнообразие у орхидных Японии (47 ЖФ) значительно больше, чем у орхидных России (25 ЖФ), что обусловлено большей вариабельностью типов местообитаний и более теплым климатом в Японии. Эти данные соответствуют экологической концепции выделения жизненных форм И.Г. Серебрякова (1964). Тип жизненной формы Dactylorhiza iberica отмечен только у одного вида и встречается в узком географическом диапазоне в Средиземноморско-Ближневосточном регионе (на территории России – на Кавказе). Среди жизненных форм орхидных, специфичных для дальневосточного региона (Дальний Восток России и Япония), можно назвать типы: Ephippianthus sachalinensis, Dactylostalyx ringens, Cremastra aphylla, Cremastra unguiculata, Cypripedium delibe, Oreorchis patens. Такие жизненные формы, как Pogonia japonica, Eleorchis japonica, Galearis cyclochilla, Tulotis fuscescens типы, характерны для Дальнего Востока России и Японии, а также для Северной Америки. Семь жизненных форм орхидных с многолетними олиственными побегами и пазушными соцветиями широко распространены у орхидных Юго-Восточной Азии и других тропических регионов, также как и пять жизненных форм микотрофных, условно бесхлорофилльных орхидных. Жизненные формы типов Acianthus sikokianus и Nervillia nipponica, обнаруженные у пяти японских орхидей, встречаются у гораздо большего числа видов орхидных в Южном полушарии. Наиболее распространенными жизненными формами, характерными для более чем 100 видов орхидных на территории Евразии в целом, являются типы Cephalanthera longibracteata, Cypripedium guttatum, Gymnadenia conopsea, Orchis mascula. В дальневосточном регионе типы жизненных форм Goodyera repens, Epipogium aphyllum, Herminium monorchis, Listera cordata, Neottia nidus-avis отмечены у нескольких видов орхидных каждая, тогда как в Европейской России эти жизненные формы наблюдаются лишь у 1-2 видов каждая.

Биоморфологическое разнообразие характерно для целого ряда таксонов орхидных. Например, у видов родов Liparis, Habenaria, Cremastra и Cypripedium встречаются по 3 ЖФ, у Epipactis и Herminium – 2 ЖФ, у Platanthera – 4 ЖФ. Виды этих родов, имеющие разные жизненные формы, обычно характеризуются и различной экологической приуроченностью, на основании чего можно сделать вывод о преобладающем влиянии экологических факторов на формирование жизненных форм растений. В других таксонах, например, Lecanorchis, Nervilia, Oreorchis, Cymbidium, почти все виды имеют одну и ту же жизненную форму и произрастают в сходных экологических условиях. Возникновение одинаковой жизненной формы типа Epipogium aphyllum у представителей двух подсемейств: Spiranthoideae и Epidendroideae и четырех триб орхидных, объясняется параллелизмом в строении побегов на ранних стадиях развития и ускоренными темпами онтоморфогенезов отдельных видов.

Такие виды, как Dactylorhiza iberica и Cremastra unguiculata имеют видоспецифичные жизненные формы, сформировавшиеся в условиях повышенной влажности субстрата. Два типа жизненных форм: Gymnadenia conopsea и Orchis mascula, встречаются у наибольшего числа таксонов – у более чем 70 видов из 22 родов орхидных умеренной зоны Евразии. Широкую представленность именно этих двух типов жизненных форм орхидных нельзя объяснить ни экологическими, ни географическими факторами. По-видимому, интенсификация онтоморфогенеза у предковых форм, приведшая к возникновению «вегетативных однолетников» у орхидных, позволила им освоить самые разнообразные типы местообитаний и расселиться в различные климатические зоны, где и происходила дальнейшая видовая и родовая радиация таксонов при сохранении ими предковых типов жизненных форм.

загрузка...