Основные положения, выносимые на защиту:

Для определения возможных путей и модусов эволюции орхидных целесообразно использовать метод выделения структурно-биологических конструкционных единиц разных уровней, включающих элементарный метамер, одноосный или годичный побег с имеющимся на нем придаточными корнями (побегово-корневой комплекс) и систему побегово-корневых комплексов, формирующих растение в целом.

Разнообразие 48 жизненных форм и их оригинальная классификация основаны на сочетании нескольких признаков, главными из которых являются тип нарастания и цикличность побегов, продолжительность их жизни, длина междоузлий многолетних скелетных участков побегов, наличие и расположение специализированных запасающих органов, продолжительность жизни листьев на надземных частях побегов, а также наличие и продолжительность жизни придаточных корней.

Определяющее влияние на эволюцию видов и жизненных форм орхидных оказал микосимбиоз. Прохождение ранних этапов индивидуального развития с метаморфозом, разнообразие онтоморфогенезов и онтогенезов и различные пути становления жизненных форм в значительной степени обусловлены выраженностью и продолжительностью микотрофного периода жизни особей.

Практическая значимость работы. Данные, полученные в ходе выполнения исследования, вносят вклад в такие теоретические разделы биологии, как морфология, биоморфология, биология развития и морфогенез, фенология, консортивные связи и ко-эволюция живых организмов. Результаты работы могут быть использованы в дальнейших теоретических исследованиях по эволюции семейства орхидных, эволюции соцветий, эволюции побеговых систем растений. Фактические данные по онтоморфогенезу, сезонному росту и микоризообразованию отдельных видов могут быть использованы в целях охраны орхидных, как редких и исчезающих видов. Результаты данного исследования легли в основу очерков о 18 редких и исчезающих видах орхидных для нового издания Красной книги России (растения). Теоретические разделы работы могут быть использованы в курсах лекций по морфологии растений, эволюционному учению, фитоценологии, географии растений.

Апробация материалов диссертации. Основные положения диссертации доложены на VI и VII конференциях, посвященных памяти проф. И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999, 2004), VII и VIII конференциях, посвященных памяти проф. А.А. Уранова (Кострома, 1996, Москва, 2001), Международных конференциях по морфологии и анатомии растений (Санкт-Петербург, 1997, 2002), совещании «Флора и растительность Средней России» (Орел, 1997), конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 1998), II международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002), научно-практической конференции “Физиология растений и экология на рубеже веков”(Ярославль, 2003), международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники. Традиции и перспективы» (Казань, 2006), на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (1997, 2004, 2005), на XVII и XVIII Всемирных орхидных конференциях (Малайзия, 2002; Франция, 2005), International Orchid Conference in Shimanami’ 99. Hiroshima, 1999, на XII Европейской орхидной конференции (Дания, 2000), на VII Тихоокеанской орхидной конференции (Япония, 2001), на Международных совещаниях по популяционной биологии орхидных (Чехия, 2001; Эстония, 2004; Тверь, 2007), на международном совещании «Evolutionary Botany of Certain Plant-Groups of the East Eurasian Floristic Element Related to Japanese Flora on the Basis of Chromosomes» (Япония, 2005), на Международных конференциях «Охрана и культивирование орхидей» (Москва, 1987; Краснодар, 1998; Киев, 1999; Харьков, 2002; Тверь, 2007), на Ежегодной конференции Британского экологического общества (Оксфорд, 2006). Прочитаны лекции в Лаборатории хромосомных и генетических исследований (университет г. Хиросимы, Япония, 2000, 2002), и в Центре по изучению и воспроизводству орхидей (Мукайджима, Япония, 2001).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 65 работ: пять монографий (две из них в соавторстве), 16 статей в рецензируемых российских научных журналах, 5 статей в международных рецензируемых научных журналах и сборниках, 30 статей в материалах конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и приложения. Список цитированной литературы насчитывает 530 наименований, из них 278 на иностранных языках. Всего в диссертации 429 страниц: 178 страниц текста, 21 рисунок, 10 фотографий, 140 схем, 7 таблиц, 10 приложений.

Благодарности. Искренняя благодарность моему научному консультанту Н. И. Шориной за постоянную поддержку и конструктивные замечания в ходе подготовки диссертации. Глубочайшая благодарность М.Г. Вахрамеевой, открывшей для меня мир орхидей и ставшей научным руководителем, вдохновителем и соавтором многих моих исследований, а также всему коллективу кафедры геоботаники МГУ во главе с В.Н. Павловым, оказавшему определяющее влияние на мое становление как ботаника. Огромная благодарность коллективам Учебно-научного центра МПГУ и кафедре ботаники МПГУ за постоянную поддержку и содействие в проведении моих научных исследований, а также плодотворное обсуждение результатов моей работы. Особое внимание к моей работе всегда проявляли А.Г. Еленевский и Е.И. Курченко. Чрезвычайно ценное научное общение с член-корр. РАН, д.б.н. Т.Б. Батыгиной, к.б.н. Е.А. Андроновой и к.б.н. А.Е. Брагиной (БИН РАН), д.б.н. Р.П. Барыкиной, к.б.н. Т.И. Варлыгиной (МГУ), д.б.н. Г.Л. Коломейцевой (ГБС РАН), д.б.н. Н.Ю. Клюге (СПбГУ), д.б.н. Н.М. Державиной (ОГУ), к.б.н. В.П. Верхолат (БПИ ДВО РАН), к.б.н. П.В. Куликовым и к.б.н. Е.Г. Филипповым (Ботанический сад УрО РАН), к.б.н. И.В. Блиновой (ПАБСИ РАН), к.б.н. Т.Н. Виноградовой (гимназия № 1567), а так же а зарубежными коллегами: Е.Н. Кучер, Л.В. Попковой, М.Н.Загульским (Украина), H. Rasmussen (Дания), D. Whigham (США), К. Dixon (Австралия), Т. Кull и К. Таli (Эстония) способствовало критическому осмыслению и анализу результатов моих наблюдений. Особая благодарность японским коллегам: проф. К. Кondo, К. Каrasawa, G. Ishida, проф. H. Umata, Т. Yagame, H. Shimai, R. Suzuki, H. Hoshi, G. Коkubugata, которые оказали мне неоценимую помощь в проведении исследований и сборе материала на территории Японии и в работе с японскими литературными источниками. Искренняя благодарность Д.Д. Соколову и М.В. Ремизовой за помощь в организации и проведении в проведении исследований образцов на сканирующем микроскопе.

Проведение полевых исследований и сбор материала на территориях России и Украины был бы невозможен без содействия коллективов заповедников: Сихотэ-Алинского, Кедровая Падь, Курильского, Пинежского, национального парка «Куршская коса», Полярно-альпийского ботанического сада-института, Никитского ботанического сада, Барнаульского ботанического сада, Ботанического сада УрО РАН, Биолого-почвенного института ДВО РАН, Оренбургского гос. университета, Бурятского государственного университета, а также без личной помощи Е.М. Абашкиной, Н.Б. Афанасьевой, А.Е. Баталова, Т.И. Варлыгиной, И.В. Варывдиной, М.Г. Вахрамеевой, В.П. Верхолат, Н.Е. Королевой, Е.Н. Кучер, П.В. Куликова, Л.В. Попковой, Л.В. Пучниной, М.В. Раковой, С.В. Смирнова, Н.С. Сугоркиной, Д.Е. Татаренко, Е.Г. Филиппова, И.А. Флягиной.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Гранта Президента РФ на поддержку ведущих научных школ НШ-2125.2003.4, фонда Дж. и К. Макартуров (1990), а также грантов Японского общества содействия развитию науки (2000-2001, 2004, 2002-2005).

Содержание работы

Глава 1. Общая характеристика орхидных России и Японии.

В разделе «Краткий обзор современной системы орхидных» описаны основные тенденции современной систематики семейства, базирующиеся преимущественно на молекулярно-генетических исследованиях. Ревизия семейства еще продолжается, поэтому в данном исследовании за основу принята система R. Dressler (1993), как наиболее цельная и законченная к началу написания диссертации.

История изучения орхидных в России и Японии кратко освещена в двух разделах. Приведены данные о флористических находках в 1990-2005 годах и последних систематических ревизиях отдельных таксонов на территориях двух стран. Список орхидных России насчитывает 124 вида из 43 родов, Японии – 264 вида из 87 родов. Для некоторых растений в двух странах приняты разные видовые и родовые названия. При описании таких видов в нашей работе мы отдавали предпочтение названиям растений по сводке С.К. Черепанова (1995) с дополнениями и изменениями согласно более поздним данным (Аверьянов, 1998, 1999, 2000; Ефимов, 2006, 2007 а, б; Vakhrameeva et al., 2007).

Анализ распространения орхидных в России и Японии позволяет проследить ботанико-географические особенности видов на значительной части территории Евразии. На южных островах, принадлежащих Японии, произрастает целый ряд видов – выходцев из Юго-Восточной Азии, находящихся на северных границах своих ареалов. До широты Токио распространяются некоторые эпифитные тропические виды, а также Nervilia, Cymbidium, Epipogium roseum, большие части ареалов которых находятся в Южном полушарии. 41 из 56 видов, общих для флор России и Японии, встречается в северной половине Японии и на Дальнем Востоке России, остальные 15 видов имеют протяженные евразиатские и голарктические ареалы. Видовое разнообразие в родах Cypripedium, Listera, Platanthera, Neottia, Liparis, Malaxis, значительно меньше в Сибири и в Европе по сравнению с Японией и Дальним Востоком России. В Европейской части России многочисленны виды родов Dactylorhiza, Orchis, Ophrys, имеющих центры видового происхождения в Средиземноморье и Европе (Аверьянов, 1990), а так же Cephalanthera и Epipactis.

Общая эколого-фитоценотическая характеристика изученных орхидных отражает широкий спектр местообитаний как наземных, так и эпифитных видов. Первичным местообитанием наземных орхидных считаются тенистые или светлые влажные леса (Аверьянов, 1991). На территории России наиболее близкими к этому типу растительности являются хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока, в которых произрастает около 40 видов орхидных. Влажные, тенистые листопадные и вечнозеленые широколиственные леса с богатым гумусом почвенным покровом служат местообитаниями для 85 наземных и 35 эпифитных видов орхидных в Японии. Широкий спектр экологических условий, в которых могут произрастать орхидные, обусловил многообразие их жизненных форм.

Глава 2. Материал и методика исследования

Объем изученного материала. Материал для данного исследования был собран в 1984-2006 годах на территории России (Архангельская, Иркутская, Калининградская, Курская, Ленинградская, Московская, Мурманская, Пермская, Свердловская, Сахалинская, области, республика Бурятия, Горно-Алтайская республика, Приморский и Краснодарский края), Украины (республика Крым), Японии (префектуры Хиросима, Окаяма, Кагосима, Нагано, Нагоя, Киото, Токио, Ямагучи, Тотори, Аомори, Сизуока, Окинава). В ходе данного исследования было изучено около 300 видов из 100 родов, 18 триб и всех 5 подсемейств сем. Orchidaceae. Большинство видов было изучено в природе, некоторые – в культуре и на гербарных образцах. Для целей данного исследования были выбраны модельные виды с учетом максимально полного отражения таксономического и биоморфологического разнообразия орхидных в России и Японии.

Методика биоморфологического анализа

Структурный анализ строения побегов и их систем у изученных видов орхидных был основан на характеристике элементов конструкционных единиц, таких как лист, узел, межоузлие, пазушная почка и придаточный корень. Конструкционные единицы, используемые в данном исследовании, следующие: метамер (Гатцук, 1970), годичный побег (Гатцук, 1974), элементарный побег (Груздинская, 1960), система побегов. Побег и корень являются главными и равноценными органами высших растений (Arber, 1930; Гатцук, 1974 a). Подчеркивая идею морфо-функционального единства побега и расположенных на нем корней, либо корней, несущих придаточные побеги, мы предлагаем термины «побегово-корневой комплекс» (побегово-корневой модуль) и «корнепобеговый комплекс» соответственно, вместо не совсем лингвистически верного термина «корнепобег», использованного ранее (Бологова, 1993; Жмылев, 2004 а; Коломейцева, 2006). Побегово-корневые комплексы являются основными структурными единицами орхидных. Система побегово-корневых комплексов складывается из последовательных моноподиальных (одноосных) побегов, нарастающих моноподиально, симподиально, либо со сменой моноподиального нарастания на симподиальное, и обычно соответствует целому растению.

Классификация жизненных форм орхидных разработана с учетом следующих признаков: цикличность побегов, терминальное или боковое положение соцветий, продолжительность жизни годичного побега или его части, продолжительность жизни листьев на надземном побеге, наличие или отсутствие корней, продолжительность жизни корней, длина метамеров корневища или моноподиального многолетнего побега, степень утолщенности запасающих органов (корней или побегов), участие запасающих органов в фотосинтезе. Признаки имеют по 2-4 градации, отраженые в форме буквенно-цифровых кодов. Это облегчает сортировку и группировку жизненных форм. Названия жизненных форм даны по типовым (модельным) видам.

Методика морфолого-анатомических исследований. Морфологические исследования как наземных, так и эпифитных орхидных включали анализ внутрипочечного строения побега на разных стадиях его развития, детальное и полное описание структуры годичного побега, расположение придаточных корней, измерение размеров частей побега и корней. Были использованы микроскопы: Nikon Optiphot, Nikon Labophot-2, Olympus-303. Анатомические исследования проводили по классическим методикам на сериях поперечных и продольных срезов различных частей побегов и корней. Срезы были сделаны как вручную, так и на микротоме.

Методика определения продолжительности покоя и особенностей прорастания семян орхидных в природе основана на экспериментах с помещением семян в нейлоновые сеточки, вставленные в слайдовые рамки и прикапыванием образцов в местообитаниях орхидных (Rasmussen, Whigham, 1993). Этим методом было изучено прорастание семян 10 японских видов орхидных в 2000-2003 годах.

Методика выращивания орхидных на питательных средах в асимбиотических условиях. 11 видов орхидных были выращены асимбиотически на питательных средах Hyponex (Kano, 1965), Knudson (Knudson, 1946) и 1/8 MS (Murashige, Skoog, 1962) в соответствии с описанными рецептурами. Культивирование осуществлялось при 22( C и освещении ca 500 lux с 16-ти часовым фотопериодом. Для морфолого-анатомических исследований были отобраны растения в возрасте от 1 месяца до 3-4 лет.

Методика изучения сезонного ритма развития растений. Изучение сезонного ритма роста орхидных было проведено как путем классических фенологических наблюдений, так и исследованием внутрипочечного развития побега в течение календарного года. Морфология почек, в том числе дочерних и внучатых, изучена при последовательном удалении почечных чешуй и листовых зачатков. Было отмечено число листовых зачатков, число и расположение пазушных почек, наличие или отсутствие корневых апексов, степень сформированности соцветия и цветков. Самая ранняя стадия заложения побега, которую можно наблюдать под бинокуляром – стадия почечной инициации (правнучатой почки). Это позволило выяснить и сравнить периоды заложения вегетативных и генеративных зачатков в почках у орхидных разных таксонов, имеющих разные жизненные формы, в разных частях ареалов видов. Исследование было проведено на 46 видах в 1994-2002 годах (Tatarenko, Kondo, 2003 а). Еще 5 видов было изучено в 2004-2006 годах.

Методика изучения микоризы. Для изучения сезонных изменений в количестве и состоянии грибов-симбионтов, образующих микоризу, 46 видов орхидных были собраны в течение вегетационных сезонов, а виды Habenaria radiata, Epipactis thunbergii, Pogonia japonica, Platanthera japonica, Spiranthes sinensis и Bletilla striata были изучены на протяжении всего календарного года, включая зимний период. У 25 видов микориза была изучена во всех онтогенетических состояниях: в протокормах, ювенильных, имматурных, взрослых вегетативных и генеративных растениях. Для сравнения интенсивности микоризы среди видов разных жизненных форм, произрастающих в разных экологических и географических условиях, были изучены только взрослые растения, собранные в период цветения. Поскольку корни разного возраста у многолетних орхидных могут быть инфецированы в разной степени (Nieuwdorp 1972; Татаренко, 1996), для сравнительного анализа были использованы только корни вегетирующего в данном сезоне годичного побега. Для характеристики микоризной инфекции мы использовали количественные методы (Крюгер, Селиванов, 1968; Селиванов, 1981; Татаренко, 1995).

Экспериментальное изучение особенностей микоризообразования и морфогенеза растений. Материал собирали в популяции D. fuchsii в Можайском районе Московской области в 7-кратной повторности в течение всего вегетационного сезона в 2003 году. Образцы экспериментальных (затененных и полузатененных) и контрольных растений были изучены с использованием морфлогических и анатомических медодик для описания морфогенеза побегов и количественных методик (Крюгер, Селиванов, 1968; Селиванов, 1981) для определения интенсивности микоризы.

Глава 3. Побеговые и корневые системы наземных и некоторых эпифитных орхидных.

Морфологические исследования побеговых систем орхидных (обзор литературы).

В разделе дан обзор основных работ по морфологии вегетативных органов орхидных. Особое внимание уделено критическому анализу работ российских орхидологов: Е.С. Смирновой (1968, 1986, 1990), М.Н. Тихоновой (1972, 1981, 1983), И.В. Татаренко (1991, 1994а, 1996, 1997а, 1998а, б), И.В. Блиновой (1995a, b, 1996, 1998 а,б, 2000), Т.Н. Виноградовой (1998, 1999 а, б, в, г, 2007), А.Е. Баталова (1998), Г.Л. Коломейцевой (2003 а, б, 2004, 2006), посвященных изучению структуры и классификации побегов орхидных.

Ряд морфологических особенностей, специфических для семейства орхидных, рассмотрены в нижеследующих разделах. Более подробно мы остановимся на признаках, являющихся базовыми для характеристики жизненных форм орхидей.

Моно- и симподиальное нарастание побегов. Разделение орхидных на моно- и симподиально нарастающие является классическим (Pfitzer, 1889) и традиционно стоит в начале любого морфологического описания представителей этого семейства. Среди изученных нами видов, моноподиально нарастающими орхидными с недетерминированными побегами являются представители трибы Vandae, у которых верхушка побега нарастает в течение всей его жизни, а соцветия являются боковыми. У большинства других орхидных моноподиальное нарастание, наблюдаемое на начальных этапах онтогенеза, сменяется симподиальным. У представителей древних, рано специализировавшихся групп, таких как Epipogium, Pogonia, Nervilia, а также у многих Orchideae и Spirantoideae моно- и симподиальное нарастание могут неоднократно сменять друг друга в ходе онтогенеза. Одноосное моноподиальное нарастание наиболее экономично с энергетической точки зрения, поэтому у молодых особей наблюдается апикальное доминирование в росте побегов, а боковое ветвление начинается у взрослых растений.

Моноподиальное нарастание кажется спорным при рассмотрении первичных микоризомов орхидных триб Gastrodieae, Calypsoeae и Cymbidieae (Коломейцева, 2005). Проведенные нами морфолого-анатомические исследования побегов у 25 видов этих триб, а также наблюдения Т.Н. Виноградовой (1999 б; 2007) подтверждают моноподиальность нарастания первичных побегов, сопровождающегося регулярным формированием боковых побегов, которые в свою очередь столь же регулярно ветвятся, что приводит к образованию коралловидных систем побегов.

Моно- и симподиальное нарастание побегов и их комбинации являются базовыми признаками для биоморфологической классификации орхидных (рис. 1).

Циклы развития и продолжительность жизни побегов.

Цикл развития монокарпического побега (Серебряков, 1952) является у орхидных достаточно устойчивой характеристикой. Этот признак был использован для описания жизненных форм орхидных (Татаренко, 1996; рис. 1) и их «архитектурных моделей» (Коломейцева, 2004).

По продолжительности жизни побегов или из частей орхидные можно подразделить на многолетние (существующие более 5 лет), малолетние (живущие 2-3 года) и вегетативные однолетние (живущие 0.5-1.5 года). К последним мы применяем термин «вегетативные однолетники» (Любарский, 1961). Продолжительность существования базальных частей как моноциклических, так и полициклических побегов имеет важное приспособительное значение для жизненной стратегии вида в целом, а также определенным образом отражается в строении вегетативных органов растения. Многолетние системы побегово-корневых комплексов обеспечивают более стабильное существование организма в целом и его частей. Все виды подсем. Orchideoideae, некоторые представители подсем. Epidendroideae и Spiranthoideae имеют однолетние, ежегодно полностью замещаемые побеги, что существенно повышает риск гибели особей в случае недостаточного запаса питательных веществ в органах возобновления.

Ветвление побегов. Ветвление обеспечивает растению большую поверхность соприкосновения с внешней средой (Жмылев и др., 2002) и, соответственно, большую эффективность использования этой среды. Важным биоморфологическим признаком является «интенсивность ветвления», то есть одновременное развитие на побеге более, чем одной пазушной или придаточной почки. Интенсивность ветвления напрямую связана с понятием «вегетативное размножение», так как увеличение числа боковых побегов на одном растении и последующая утрата физической связи между ними приводят к увеличению числа особей.

У большинства наземных орхидных интенсивность ветвления корневищ обусловлена жизненностью особей. Например, более крупные и мощные растения Neottia nidus-avis в южных частях ареала вида часто образуют симподиальные, ветвящиеся до III- IV порядков корневища, тогда как более мелкие и слабые особи в северных частях ареала обычно формируют единственный моноподиальный побег, отмирающий после цветения (Татаренко, 2002). Эта же закономерность наблюдается у растений разных возрастных групп, когда молодые особи не образуют боковых побегов, в то время, как взрослые особи, интенсивно ветвятся (Татаренко, 1996; Tatarenko, Vakhrameeva, 2001). У наземных орхидных, как и у многих других травянистых растений, высокая интенсивность ветвления положительно коррелирует с увеличением длины междоузлий корневищных участков побегов.