В 1986 году частота встречаемости клона вирулентности Р19 составляла 4,6%, а к 1998 году увеличилась до 33,3%. В 2001 году наблюдалась сильная эпифитотия бурой ржавчины. Частота встречаемости клона Р19 достигла 100%. В последующие годы (2002-2004) произошла стабилизация клона Р19 в популяции, частота встречаемости колебалась на уровне 77,7-85,7%. То есть ген Lr19 практически потерял эффективность (Рис. 3).

Причиной этому послужило распространение в производстве сортов яровой мягкой пшеницы, имеющих ген Lr19 – Л503, Добрыня.

В.А. Крупнов (2004) на основе долголетнего опыта свидетельствует, что после достижения сортом, содержащим чужеродный R-ген, определенной «критической» посевной площади (свыше 100 тыс. га) его устойчивость теряется.

Таким образом, изменение частот генов вирулентности связано с сортосменами. Создание и внедрение в производство нового сорта яровой мягкой пшеницы Л503 с эффективным геном устойчивости к бурой ржавчине Lr19 привело к появлению в популяции нового патотипа с комплементарным геном вирулентности. Резкое увеличение посевных площадей под этим сортом в разных регионах страны привело к быстрому накоплению гена вирулентности (Р19) в популяции и как следствие, к потере его эффективности.

Результаты наших исследований динамики вирулентности клона Р23 показывают, что в 1985 году частота встречаемости его в поволжской популяции бурой ржавчины составила 5,9%. В дальнейшем отмечался рост доли клонов Р23 до 66,7% в 1998 году и до 100% в 2002 году (табл. 3, рис. 4). Следует отметить, что частота встречаемости клона Р23 практически не зависит от степени развития бурой ржавчины. Даже в неблагоприятные годы, когда ржавчина находилась в депрессии, частота клона Р23 достигала 48,5-66,7%.

Ген Lr23 широко используется в селекции, как в Поволжье, так и в других регионах России. Создано довольно много сортов, обладающих геном Lr23, в том числе и в Поволжье – Ершовская 32, Олимп, Куйбышевская 1, Прохоровка, Смуглянка и другие. Однако, несмотря на высокую частоту встречаемости клона вирулентности Р23 в популяции бурой ржавчины, этот ген не теряет своего значения, поскольку обеспечивает сортам высокий уровень горизонтальной устойчивости.

Несмотря на поражаемость в фазе проростка и довольно высокую частоту встречаемости клона вирулентности Р23 в популяции, сильного развития заболевания на них не происходит.

Так, сорт озимой пшеницы Смуглянка, обладающий геном устойчивости к бурой ржавчине Lr23, имеет тип реакции иммунности в фазе проростка 2-3, но даже в годы эпифитотий, когда частота встречаемости клона Р23 в популяции достигала 86,7%, развитие бурой ржавчины на нем не превышало 20% (Рис. 6).

- годы эпифитотий бурой ржавчины

- годы депрессии бурой ржавчины

Рис. 2. Частота встречаемости клона Р26 в зависимости от степени развития бурой ржавчины (1984-2004 гг.)

Рис. 3. Частота встречаемости клона Р19 в зависимости от степени развития бурой ржавчины (1984-2004 гг.)

Рис. 4. Частота встречаемости клона Р23 в зависимости от степени развития бурой ржавчины (1984-2004 гг.)

Рис. 5. Частота встречаемости клона Р24 в зависимости от степени развития бурой ржавчины

Рис. 6. Частота встречаемости клона Р23 в популяции и пораженность

Рис. 6. Частота встречаемости клона Р23 в популяции и поражаемость сорта озимой пшеницы Смуглянка (Р23) бурой ржавчиной (1998-2005 гг.)

Происходит увеличение частоты встречаемости клона Р24 (рис.4). Возможно, это является результатом миграции спор бурой ржавчины из других регионов. Однако, распространение сорта озимой мягкой пшеницы Рубин 96, имеющего ген Lr24, может привести к накоплению в популяции клона Р24.

Продолжает сохранять высокую эффективность ген Lr9. В поволжской популяции бурой ржавчины до настоящего времени не выявлено вирулентного к нему клона.

Анализ структуры популяции бурой ржавчины указывает на ее высокую вирулентность. Среди известных Lr-генов лишь немногие эффективны против местной популяции. В настоящее время в поволжской популяции бурой ржавчины идентифицировано 35 генов вирулентности (Табл. 4). Наиболее распространенные из них: рр1, 1+gene, 2b, 2d, 2c, 3, 3ka, 4, 10, 11, 12, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 20, 21, 22, 22a, 22b, 25, 27, 29, 30, 32, Ech, B. В отдельные годы встречаемость некоторых клонов снижалась. В эти годы выявлялись биотипы с генами, авирулентными к Lr15, 21, 1+27+31.

Таблица 4

Степень вирулентности местной популяции бурой ржавчины (Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici)

Годы исследований

Формула вирулентности: авирулентные Р-гены / вирулентные Р-гены Количество

авирулентных / вирулентных Р-генов

1994 9, 15, 21, 23, 24, 1+27+31 / 1, 2а, 2b, 2с, 3а, 3bg, 3ka, 10, 11, 12, 13, 14а, 14b, 16, 17, 18, 19, 20, 22а,

22b, 25, 26, 28, 29, 30, 32, 33, 34, В, Ech 6/30

1996 9, 24, 1+27+31 / 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 10, 11, 12, 13, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22a, 22b, 23, 25, 26, 28, 29, 30, 32, 33, 34, B, Ech 3/33

1997 9, 24 / 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 10, 11, 12, 13, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22a, 22b, 23, 25, 26, 28, 1+27+31, 29, 30, 32, 33, 34, B, Ech 2/34

2000 9, 24 / 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 10, 11, 12, 13, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22a, 22b, 23, 25, 26, 28, 1+27+31, 29, 30, 32, 33, 34, B, Ech 2/34

2001 9, 24, W / 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 10, 11, 12, 13, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22a, 22b, 23, 25, 26, 28, 1+27+31, 29, 30, 32, 33, 34, 35, 37, 38, 44, B, Ech 3/38

2003 9, W / 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 10, 11, 12, 13, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22a, 22b, 23, 24, 25, 26, 28, 1+27+31, 29, 30, 32, 33, 34, 35, 37, 38, 44, B, Ech 2/39

Таким образом, основную часть местной популяции бурой ржавчины составляют 30 и более генов вирулентности. Это свидетельствует о необходимости расширения поиска новых эффективных Lr-генов за счет широкого изучения сортообразцов пшеницы различного географического происхождения, диких видов пшеницы и других злаков.

Создание инфекционных фонов для фитопатологической оценки и отбора болезнеустойчивых форм пшеницы

В процессе селекции фитопатологические оценки и отборы изучаемых сортов и селекционного материала пшеницы по устойчивости к болезням проводят в полевых условиях при естественном развитии заболеваний и в условиях искусственного заражения в полевых инфекционных питомниках, а также теплицах и климатических камерах.

Искусственные инфекционные фоны создаются в результате заспорения семян изучаемого материала и заражения инокулюмом вегетирующих растений.

Для усиления проявления заболеваний бурой ржавчиной, мучнистой росой, твердой головней при закладке полевого инфекционного питомника используются приемы, повышающие его интенсивность. Наиболее эффективными для зоны юго-востока являются обсев участка весной восприимчивым сортом озимой пшеницы, изменение сроков посева изучаемых образцов, искусственное заражение пшеницы урединиоспорами бурой ржавчины, конидиоспорами мучнистой росы, телиоспорами пыльной и твердой головни.

Результаты многолетних исследований показывают, что эффективность этих приемов по годам бывает различной (Табл. 5, 6).

Таблица 5

Интенсивность проявления бурой ржавчины (%) и мучнистой росы (балл) на восприимчивых сортах пшеницы в различные по погодным условиям годы

Варианты фонов 1977 –