Delist.ru

Научные основы комплексной фитозоологической оценки состояния зернового агроценоза в почвозащитном земледелии Приобской лесостепи Западной Сибири (01.07.2007)

Автор: Красноперов Андрей Геннадьевич

Значительный период жизни подземногнездящиеся пчелы проводят в почве зернового агрофитоценоза или тесно соприкасаясь с ним. Поскольку любой агроценоз оказывает на население почвенной мезофауны существенное антропогенное воздействие, а полезное участие этих насекомых в процессе гумусообразования основываются на эксплуатации их естественных популяций, то изучение законов развития и прогнозирование состояний их популяций во времени имеет большое прикладное значение. Экспериментальное изучение многих моментов динамики сообществ подземногнездящихся пчел затруднено, а зачастую и практически невозможно. Такие сложности связаны с рядом биологических особенностей подземногнездящихся пчел: сравнительно низкой плотностью их популяций, достаточно высокой подвижностью преимущественно в дневное время, затрудненность в поиске гнездовий, яйцекладок и т.д. В связи с этим, мы полагаем, целесообразно на основе доступного материала построить общую математическую модель динамики сообщества почвенной мезофауны на примере подземногнездящихся пчел и согласовать ее впоследствии с экспериментальными данными.

12.1 Построение имитационной модели динамики почвенной мезофауны на примере сообщества подземногнездящихся пчел

Для анализа состояния сообщества использовались следующие показатели:1. Численность; 2. Смертность от естественных причин; 3. Смертность от механических повреждений с/х техники; 4. Гибель от других причин; 5. Процент самок, погибших до откладки яиц; 6. Коэффициент воспроизводства.

Колебания численности в сообществах имеют вид осциллирующей кривой (рис.15). При этом резкий спад численности между 1996 и 1997 г. в поле с бессменной пшеницей и между 2000 и 2001 г. в зернопаровом севообороте связан, по нашему мнению, с процессами конформации сообщества, обусловленными на участках с нулевыми зяблевыми обработками эффекта «охранного режима» (режим заповедника), связанного с отсутствием механических обработок почвы. Колебания численности кроме этих лет имеют в обоих случаях синхронный характер, что подтверждает высказанные выше соображения об уровне организации сообщества.

В дальнейшей работе был проведен анализ влияния показателей на численность. При этом данные за 1995-96 гг. по в полю с бессменной пшеницей и за 2000 г. по зернопаровому севообороту были выбракованы как артефакт.

Рис. 15-Динамика численности сообществ подземногнездящихся пчел в поле с бессменной пшеницей (А) и зернопаровом севообороте (Б).

Наибольшая корреляция наблюдалась между численностью и коэффициентом воспроизводства (признак 6) и между численностью и количеством самок, погибших до откладки яиц (признак 5), причем эта закономерность сохранялась как при парном, так и при множественном корреляционном анализе. Коэффициент ранговой корреляции между признаком 1 и 5 составил 0.994 (достоверность 99.98%) а между признаком 1 и 6 - -0,891 (достоверность 99.95%). Корреляция остальных признаков с численностью находилась ниже 89% и не признана достоверной на принятом нами уровне значимости. Результаты множественного корреляционного анализа совпадают с этим результатом в таблице 8. Поэтому в дальнейшем мы ограничились анализом влияния на численность только этих двух факторов.

Таблица 10 - Множественный корреляционный анализ влияния показателей динамики сообщества подземногнездящихся пчел на его численность

Признак Частный коэффициент корреляции Достоверность (%)

2 0.428 79.6

3 -0,269 52.38

4 0.239 47.41

5 -0.123 99.07

6 0.321 97.58

Коэфф. множественной корреляции 0.970 99.81

Регрессионный анализ показывает, что связь численности и признака 6 может быть описана уравнением

X = 12.274 - 0,040*N ( 1.220 (12.1.1)

где X - коэффициент воспроизводства; N - численность. Поскольку показатели являются средними характеристиками, ошибка уравнения регрессии здесь и ниже определялась как ошибка выборочной группы. Зависимость эта обратно пропорциональна и близка к линейной (достоверность линейности 96.04%).

Связь между численностью и признаком 5 выражается уравнением

X = 12.274 - 0,040*N ( 1.220 (12.2.1)

где X - процент гибели самок до воспроизводства. Эта связь прямо пропорциональна и также близка к линейной (достоверность линейности 98.66%).

Эти данные позволяют предположить, что численность сообщества подземногнездящихся пчел регулируется, главным образом, внутренними механизмами и в дальнейших расчетах ограничиться рассмотрением этих механизмов. Из дальнейшего рассмотрения также сознательно был исключен климатический фактор. Хотя его влияние на любые организмы бесспорен, он по своей сути является фактором внешним и стохастическим и, следовательно, не может оказывать регулирующего действия на численность сообщества (Гиммельфарб, Гинзбург, Полуэктов, 1974). Поэтому введение его в модель будет лишь помехой для понимания механизмов динамики.

12.2 Имитационная модель динамики сообщества подземногнездящихся пчел

Модель строилась на экспериментальном материале и состояла из имитационного стохастического воспроизведения двух основных процессов динамики – перемещении самок пчел в пределах агрофитоценоза и откладка яиц на участках с нулевой зяблевой обработкой и конкурентного размножения видов пчел в разных сорных растительных сообществах. Модель конкурентного размножения организована по принципу игры «Жизнь», предложенной Дж. Конвэем (Гроссман, Тернер Дж., 1983), где репродукция каждой особи определяется количеством ее соседей. В отличие от детерминированного характера, предложенного Конвэем алгоритма, мы использовали его стохастический аналог. Модель реализована в программе ВОMBUS.

12.3 Результаты моделирования динамики сообщества

подземногнездящихся пчел

Первоначально численность моделируемого сообщества дает в течение 2-х – 3-х лет нерегулярные колебания, обусловленные приведением первоначальной конфигурации сообщества в соответствие с предложенным агрофитоценозом и привязкой к конкретным экологическим условиям предложенной местности. Затем сообщество приходит к некоторому стационарному уровню, как по численности, так и по пространственной конфигурации, и численность его начинает осциллировать с периодом 2 года, подобно реально наблюдавшимся процессам в сообществах подземногнездящихся пчел. Такая динамика находит себе объяснение в триггер-эффекте, характерном для популяций с синхронизированными циклами размножения (Скарлецкая, Фрисман, Шапиро, 1979).

Таким образом, экспериментальные данные по зерновому агрофитоценозу при почвозащитных приемах зяблевой обработки почвы и построенная на их основе имитационная модель представляют сообщество почвенной мезофауны на примере подземногнездящихся пчел как гибкую саморегулирующуюся систему.

1. При переходе к экологическому адаптивно-ландшафтному земледелию на выщелоченных черноземах лесостепи Приобья в зернопаровом севообороте и на бессменной пшенице в течение нескольких ротаций формируется как минимум восемь сорных растительных сообществ - Galeopsetum bifidae, Cannabio-Sinapetum, Lactucetum-tataricae, Lathyro-Lactucetum tataricae, Lactuco-Artemisietum, Lactuco-Carduetum, Cirsio-Potentilletum и Matricario-Taraxacetum. При сокращении глубины зяблевых обработок до нуля все большее значение будут приобретать ассоциации сорных растений: Латуко-Полынная (Lactuco-Artemisietum), Латуко-Чертополоховая (Lactuco-Carduetum), Бодяково-Лапчатковая (Cirsio-Potentilletum), Трехреберниково-Одуванчиковая (Matricario-Taraxacetum officinalis).

2. В ассоциациях сорных растений Lactuco-Artemisietum, Lactuco-Carduetum, Cirsio-Potentilletum и Matricario-Taraxacetum officinalis более всего представлены розеточные растения (36.0%), меньше всего полурозеточных (30.3%), промежуточное положение занимают безрозеточные растения (33.7%), что хорошо согласуется с установленными закономерностями развития безрозеточных и розеточных растений и их тесной взаимосвязи с экологическими условиями среды. Более прогрессивный, с точки зрения развития растения, розеточный тип побегообразования может противостоять наиболее небагоприятным условиям внешней среды. Подавляющее большинство видов сорных растений являются симподиальными, на долю моноподиальных приходится только 4.5% от всего видового разнообразия.

3. По характеру перезимовки в ассоциациях сорных растений союза Achillion millefolii летнезеленые сорные растения составляют 64.1%, зимнезеленые - 27%, вечнозеленые – 8.9%. Количество летнезеленых сорных растений уменьшается по мере минимизации обработок почвы, что связано с большими конкурентными способностями зимнезеленых и вечнозеленых сорняков. Вечнозеленые растения чаще всего укоренялись на вариантах с нулевой зяблевой обработкой и полностью отсутствовали на минимальной обработке

4. Общая численность, особенности распределения, соотношение трофических и экологических групп беспозвоночных животных и сорных растений, характер их сезонной и многолетней их динамики и т.д. указывают на своеобразие экологических условий, складывающихся на почвозащитных зяблевых обработках почвы в зерновом агрофитоценозе по сравнению с традиционными глубокими обработками.

5. Состав беспозвоночных животных в зерновом агрофитоценозе определяется типом сорного растительного сообщества.

6. В исследованных сорных растительных сообществах зависимость между численностью массовых групп беспозвоночной мезофауны и участками с различной степенью механической и химической нагрузки на почву выражена в разной степени: в сорных растительных сообществах Lathyro-Lactucetum tataricae, Lactucetum-tataricae, Lactuco-Artemisietum и Lactuco-Carduetum при дефиците влаги выявлено влияние на численность надземных видов беспозвоночных (пауков, тлей, клопов, кокцинеллид, листоедов, перепончатокрылых, мух-сирфид и т.д.); при умеренно-дефицитном и умеренном увлажнении в сорных сообществах Galeopsetum bifidae и Cannabio-Sinapetum выявлено влияние на численность напочвенного населения стафилинид; при избыточном увлажнении в сорных растительных сообществах Cirsio-Potentilletum и Matricario-Taraxacetum выявлено влияние на численность населения верхнего слоя почвы (дождевых червей, губоногих, жужелиц, жуков-мертвоедов, кожеедов, пилюльщиков, малашек, личинок жуков-щелкунов и т.д.).

7. Трофическая структура беспозвоночного животного населения отражает характер адаптации его обитателей к условиям существования в конкретных сорных растительных сообществах зернового агрофитоценоза и не является индикатором степени антропогенной нагрузки.

8. Наиболее стабильным показателем степени воздействия антропогенных нагрузок зернового агрофитоценоза является анализ зависимостей между численностью массовых групп почвенной мезофауны в разных сообществах сорных растений.

9. Экспериментальные данные и построенная на их основе имитационная модель представляют сообщество почвенной мезофауны на примере подземногнездящихся пчел как гибкую саморегулирующуюся систему. При этом механизм миграции и перемещения по агрофитоценозу дает системе дополнительные степени свободы и гарантирует от таких неизбежных технологических приемов возделывания зерновых культур, как механическая и химическая обработка почвы. Этот же механизм вносит элемент нестабильности в систему, обуславливая вспышки численности, нежелательные концентрации самок и, как следствие этого, падение численности пчел. Однако гибкость обратных связей позволяет сообществу быстро восстановить равновесие и успешно существовать в меняющихся внешних условиях.

10. Сопряжение закономерностей смены сообществ сорных растений и их беспозвоночных обитателей увеличивается при уменьшении механической и химической нагрузки на почву.

11. В зерновом агроценозе существуют устойчивые сочетания видов сорных растений и беспозвоночных животных, выделенные по характеру предпочтения ими местообитаний. Время и место их обитания зависят от степени антропогенной нагрузки на почву.

12. Адаптационные процессы почвенной биоты в ассоциациях сорных растений на примере зерновых агроценозов Приобской лесостепи идут не только на уровне видов, но и на уровне сообществ.

загрузка...